Реакция сверхчувствительности,
возникающая в ответ на внедрение
патогена, наиболее ярко проявляется
при заражении растений облигатными
паразитами, которые характеризуются
биотрофным типом питания, например
ржавчинными и мучнисторосяными
грибами, вирусами, микоплазмами. Суть
этой реакции заключается в быстром
отмирании клеток устойчивого растения
в местах внедрения возбудителя.
Оказавшись в зоне мертвой ткани,
паразит-биотроф локализуется в
ней, лишается питания и погибает.
Внешне реакция сверхчувствительности
выражается в появлении на листьях
небольших хлоротичных, а затем
некротических пятен (так называемых
защитных некрозов). У высокоустойчивых
растений образуются мелкие, точечные
некрозы, которые практически не
влияют на работу ассимиляционного аппарата.
Реакция сверхчувствительности
— наиболее характерное проявление
вертикальной устойчивости.
Фагоцитозом называют внутриклеточное
переваривание патогенных микроорганизмов.
В наиболее характерной форме
он проявляется при развитии эндотрофной
микоризы в корнях растений. Когда
гифы гриба-микоризообразователя проникают
в клетки первичной коры, в цитоплазме
этих клеток возникают ответные защитные
реакции, направленные на ослабление и
уничтожение мицелия паразита или
на предотвращение дальнейшего распространения
гиф в живых тканях корней. В
результате этих реакций гифы микоризного
гриба сплетаются в клубки (везикулы),
которые затем постепенно перевариваются
клеткой, или образуют древовидные
разветвления — арбускулы, не способные
активно расти и переходить в
соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу
развитие и распространение гриба
в корнях растения-хозяина поддерживается
на уровне симбиоза, обеспечивающего
определенную выгоду для обоих партнеров.
Фитоалексины — особые
липидоподобные защитные вещества, которые,
как и фитонциды, обладают антибиотическим
действием. Они задерживают развитие
возбудителей болезни или подавляют
синтез патогенами ферментов и токсинов.
Однако в отличие от
фитонцидов, фитоалексины в здоровых
тканях отсутствуют и образуются
только в случае заражения растений
микроорганизмами. В очень малых
количествах (следы) они обнаруживаются
также при механическом повреждении
тканей.
Фитоалексины вырабатываются
зараженным или поврежденным растением
в результате взаимодействия метаболитов
патогена и метаболитов растения-хозяина,
причем образование фитоалексинов
может быть вызвано не только паразитирующими
на данном растении видами возбудителей,
но и не патогенными для него микроорганизмами.
Растениям определенного рода или
вида свойственны определенные фитоалексины.
Характерно, что фитоалексины продуцируются
как устойчивыми, так и восприимчивыми
к патогену формами и сортами
растений. Степень устойчивости (или
восприимчивости) определяется в этом
случае количеством фитоалексинов
и скоростью их накопления в тканях
зараженного растения. Устойчивые растения
могут вырабатывать в 2-3 раза больше
фитоалексинов, чем восприимчивые.
Антитоксические защитные реакции
растений направлены главным образом
на обезвреживание ферментов, токсинов
и других вредных продуктов жизнедеятельности
патогенов. К реакциям этого типа
можно отнести перестройку и
активизацию ферментных систем растения-хозяина,
образование механических барьеров
и др.
Важнейшим фактором активного
иммунитета является перестройка ферментных
систем растения, прежде всего окислительной
системы. При заражении устойчивых
растений деятельность окислительной
системы у них резко активизируется
и приобретает характер защитной
реакции, направленной на уменьшение причиняемого
патогеном вреда.
Окислительные ферменты устойчивого
растения инактивируют гидролитические
ферменты возбудителя или подавляют
синтез этих ферментов. Кроме того,
они нейтрализуют токсины возбудителя,
разрушая их или окисляя до безвредных
для растения соединений. Следует
отметить, что у растений устойчивых
(в отличие от восприимчивых) преобладают
окислительные ферменты, не чувствительные
к токсинам патогена и даже активизирующиеся
под их действием.
Защитная роль окислительных
ферментов растения-хозяина заключается
и в том, что они активно
участвуют в процессах синтеза
веществ, необходимых для восстановления
разрушенных паразитом клеточных
структур и тканей и нормализации
физиологических процессов.
Активное сопротивление
растения может проявляться в
утолщении оболочек клеток, окружающих
зону заражения, образовании вокруг
зараженного участка пробкового
слоя или слоя вторичной перидермы.
Такие механические барьеры задерживают
распространение патогена и его
токсинов, ведут к его локализации или
вытеснению из растения вместе с участком
пораженной ткани (как это наблюдается
при дырчатой пятнистости листьев). Еще
один пример антитоксической защитной
реакции этого типа — образование в корнях
деревьев, зараженных опенком, вторичной
перидермы, препятствующей распространению
токсинов гриба в вышележащие части дерева.
Процессы образования защитных тканевых
барьеров также тесно связаны с активизацией
ферментных систем растения-хозяина.
Резюмируя сказанное о
врожденном иммунитете растений, необходимо
подчеркнуть, что устойчивость растений
к инфекционным болезням в большинстве
случаев обусловливается не отдельными
особенностями или свойствами организма,
а комплексом сложнейших защитных механизмов,
тесно взаимосвязанных между
собой и действующих на определенных
этапах патологического процесса.
Иммунитет растений, невосприимчивость
растений к возбудителям болезней и
вредителям, а также к продуктам
их жизнедеятельности. Частные проявления
Иммунитет растений - устойчивость
(резистентность) и выносливость. Устойчивость
заключается в том, что растения
какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются
болезнью или вредителями либо поражаются
менее интенсивно, чем другие сорта
(или виды). Выносливостью называется
способность больных или поврежденных
растений сохранять свою продуктивность
(количество и качество урожая). Применение
устойчивых сортов - наиболее надёжный
метод борьбы со многими болезнями
растений (ржавчиной хлебных злаков,
головнёй и ржавчиной кукурузы и
др.). Возделывание сортов подсолнечника,
устойчивых против заразихи и моли,
привело к почти полной ликвидации
поражения его этими вредителями.
Основатель учения
об Иммунитет растений - советский
биолог Н. И. Вавилов, положивший
начало изучению его генетической
природы. Он считал, что устойчивость
против паразитов выработалась
в процессе эволюции растений
в центрах их происхождения
на фоне длительного (в течение
тысячелетий) естественного заражения
возбудителями болезней. Если в
результате эволюции растения
приобретали гены устойчивости
к патогенам - возбудителям болезней,
то последние приобретали свойство
поражать устойчивые сорта вследствие
появления новых физиологических
рас. Так, у возбудителя стеблевой
ржавчины - гриба Puccinia graminis tritici выявлено
свыше 250 рас. Каждый сорт пшеницы
может быть восприимчивым к
одним расам и иммунным к
другим. Новые расы фитопатогенных
микроорганизмов возникают в
результате гибридизации, мутаций
или гетерокариозиса (разноядерности)
и других процессов. Возможны
также сдвиги численности рас
внутри популяции микроорганизма
в связи с изменением сортового
состава растений в том или
ином районе. Появление новых
рас возбудителя может быть
связано с потерей устойчивости
сортом, невосприимчивым к данному
возбудителю болезни.
Иммунитет растений
к заболеваниям контролируется
сравнительно небольшим числом
генов, поддающихся учёту при
гибридологическом анализе. Например,
у разных видов пшеницы обнаружено
около 20 генов устойчивости к
стеблевой ржавчине, которые локализованы
на 9 хромосомах, находящихся в разных
хромосомных наборах (геномах). Устойчивость
или восприимчивость растений - результат
взаимодействия двух геномов
(растения и паразита), что и
объясняет многообразие как генов
устойчивости растений к одному
и тому же виду возбудителя,
так и физиологических рас
паразита, способных преодолевать
действие этих генов. Такое
многообразие - следствие параллельной
эволюции паразита и растения-хозяина
(Н. И. Вавилов, П. М. Жуковский).
Американский генетик и фитопатолог
Х. Г. Флор выдвинул гипотезу
«ген на ген». По этой теории,
все гены резистентного растения
(R-гены) рано или поздно должны
быть преодолены генами вирулентности
паразита, так как темп его
размножения намного выше, чем
у растения. Тем не менее в
природе всегда можно найти
растения, устойчивые ко всем
известным расам паразитов. Одна
из важнейших причин этой стойкости
растений - наличие у них так
называемой полевой устойчивости
(типы устойчивости, при которых
паразит может развиваться, но
вследствие недостатка пищи в
растении, из-за наличия механических
преград, неблагоприятного строения
устьиц и т. п. развивается
медленно, и потери урожая в
связи с этим невелики). Полевая
устойчивость контролируется полимерными
генами, каждый из которых не даёт видимого
эффекта устойчивости, но их различные
сочетания определяют ту или иную её степень.
Единой теории Иммунитет
растений нет вследствие большого
разнообразия типов возбудителей
болезней и защитных реакций
растений. Н. И. Вавилов подразделял
Иммунитет растений на структурный
(механический) и химический. Механический
Иммунитет растений обусловлен
морфологическими особенностями
растения-хозяина, в частности
наличием защитных приспособлений
(например, густое опушение побегов
и т. д.), которые препятствуют
проникновению патогенов в тело
растений. Химический Иммунитет
растений обусловлен многими
химическими особенностями растений.
Иногда Иммунитет растений зависит
от недостатка в растении какого-либо
необходимого для паразита вещества,
в других случаях растение
вырабатывает вещества, вредные
для паразита (фитоалексины немецкого
биолога К. Мюллера; фитонциды
советского биолога Б. П. Токина).
Советский микробиолог Т. Д.
Страхов наблюдал, что в тканях
устойчивых к болезням растений
происходят регрессивные изменения
патогенных микроорганизмов, связанные
с действием ферментов растения,
его обменными реакциями. Советский
биохимики Б. А. Рубин и другие
связывают реакции растений, направленные
на инактивацию возбудителя болезни
и его токсинов, с деятельностью
окислительных систем и энергетическим
обменом клетки. Различные ферменты
растений, регулирующие энергообмен,
характеризуются разной степенью
устойчивости к продуктам жизнедеятельности
патогенных микроорганизмов. У
иммунных форм растений доля
участия ферментов, устойчивых
к метаболитам патогенов, более
значительна, чем у неиммунных.
Наиболее устойчивы к влиянию
метаболитов окислительные системы
(пероксидазы и полифенолоксидазы),
а также ряд флавиновых ферментов.
В инфицированных клетках иммунных
растений активность этих ферментов
не только не падает, но даже
возрастает. Это активирование обусловлено
биосинтезом ферментных белков,
как идентичных присутствующим
в незаражённых тканях, так и
отличающихся от них по ряду
свойств (так называемых изоферментов).
У растений, как и у беспозвоночных
животных, не доказана способность
вырабатывать антитела в ответ
на антигены. Только у позвоночных
имеются специальные органы, клетки
которых вырабатывают антитела (см.
Иммунитет, Иммунология). В инфицированных
тканях у иммунных растений
образуются полноценные в функциональном
отношении органоиды протоплазмы
- митохондрии, пластиды, рибосомы, которые
обусловливают присущую иммунным
формам растений способность
не только сохранять, но и
повышать при инфекции энергетическую
эффективность дыхания. Вызываемые
болезнетворными агентами нарушения
дыхания сопровождаются образованием
различных соединений, выполняющих,
в частности, роль своеобразных
химических барьеров, препятствующих
распространению инфекции. Следовательно,
Иммунитет растений - выражение особенностей
протопласта, клетки, ткани, органа
и организма в целом, представляющего
сложную, разнокачественную и
в то же время функционально
единую биологическую систему.
Характер ответных реакций растений
на повреждения вредителями, паразитами
- образование химических, механических
и ростовых барьеров, способность
к регенерации поврежденных тканей,
замена утраченных органов - всё
это играет важную роль в
Иммунитет растений к вредителям
и паразитам. Вместе с тем
в ряде случаев существенное
значение для проявления Иммунитет
растений имеют содержание в
тканях некоторых химических
соединений, анатомические особенности
растений и т. д. В большой
степени это относится к явлениям
Иммунитет растений к вредителям-насекомым.
Так, ряд продуктов так называемого
вторичного обмена растений (алкалоиды,
гликозиды, терпены, сапонины
и др.) оказывает токсическое действие
на пищеварительный аппарат, эндокринную
и нейрогуморальную системы насекомых
и других вредителей растений.
В селекции растений
на устойчивость к заболеваниям
и вредителям наибольшее значение
имеет гибридизация (внутрисортовая,
межвидовая и даже межродовая).
Исходным материалом для селекции
служат авто- и амфиполиплоиды, на
основе которых получают гибриды
между разнохромосомными видами.
Такие амфидиплоиды созданы, например,
советским селекционером М. Ф.
Терновским при получении сортов
табака, устойчивых к мучнистой
росе. Для создания устойчивых
сортов можно использовать искусственный
мутагенез, а у перекрёстноопыляемых
растений - отбор среди гетерозиготных
популяций. Таким способом советские
селекционеры Л. А. Жданов и
В. С. Пустовойт получили сорта
подсолнечника, устойчивые к заразихе.
Для длительного сохранения устойчивости
сортов предложено: 1) создание многолинейных
сортов путём скрещивания хозяйственно
ценных сортов с сортами, несущими
разные гены устойчивости. При
этом вследствие разнообразия
генов устойчивости у полученных
гибридов новые расы паразитов
не могут накопиться в достаточном
количестве; 2) сочетание в одном
сорте R-генов с генами полевой
устойчивости. Повышению устойчивости
способствует также периодическая
смена сортового состава в
том или ином районе или
хозяйстве.
Лит.: Дунин М. С., Иммуногенез
и его практическое использование.
Рига, 1946; Гойман Э., Инфекционные
болезни растений, пер. с нем.,
М., 1954; Стэкмен Э., Харрар Д., Основы
патологии растений, пер. с англ.,
М., 1959; Горленко М. В., Краткий курс
иммунитета растений к инфекционным
болезням, 2 изд., М., 1962; Вавилов Н.
И., Избр. труды, т. 4, М. - Л., 1964; Гешеле
Э. Э., Основы фитопатологической
оценки в селекции, М., 1964; Вердеревский
Д. Д., Иммунитет растений к
инфекционным болезням, Кишинев, 1968;
Метлицкий Л. В., Озерецковская
О. Л., Фитоиммунитет, М., 1968; Рубин
Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия
и физиология иммунитета растений,
2 изд., М., 1968; Жуковский П. М., Культурные
растения и их сородичи, 3 изд.,
Л., 1971.
М. В. Горленко. Б.
А. Рубин.