Биогеохимические циклы в биосфере

Корни бобовых растений вступают в симбиоз с живущими в почве клубеньковыми бактериями рода Rhizobium. Эти бактерии обладают удивительной способностью улавливать азот из возду­ха и перерабатывать в нитрат аммония. В обмен иа сахар и безо­пасный приют в корневых клубеньках бобовых бактерии обиль­но снабжают их готовыми растворимыми соединениями азота.

В таких симбиотических системах азот становится досту­пен растениям в виде иона аммония (NH+4). После отмирания растений и разложения клубеньков почва обогащается орга­ническими и минеральными формами азота. Азотсодержащие органические вещества отмерших растений и животных, а так­же мочевина и мочевая кислота, выделяемая животными и грибами, расщепляются гнилостными бактериями до аммиа- ка.Такой процесс получил название аммонификации.

Нитрификация заключается в том, что часть аммиака может поглощаться в виде иона аммония NH"^ непосредственно расте­ниями, часть вымывается из почвы, а оставшийся аммиак окис­ляется специализированными нитрифицирующими бактерия­ми до нитритов и нитратов, которые вновь используются расте­ниями. Процесс нитрификации выражается следующей схемой:

NH4 ->NC>2 ->N03 .

Различные формы азотистых соединений почвы и водной среды могут восстанавливаться некоторыми бактериями до ок­сидов и молекулярного азота. Этот процесс называется денит- рификацией. Денитрификация происходит за несколько этапов:

N03->N02-^N20->N2 .

На каждом из этапов выделяется кислород, который необ­ходим денитрифицирующим бактериям (например, из рода Pseudomonas), для дыхания при отсутствии в почве свободно­го кислорода.

Почвенные азотфиксирующие организмы оставались мало­изученными вплоть до конца XIX в. Ученые даже опасались, что денитрифицирующие бактерии, как раз в то время откры­тые, постепенно исчерпают запас фиксированного азота в поч­ве и снизят плодородие. В своей речи перед Королевским об­ществом в Лондоне У. Крукс набросал мрачную картину голо­да, который ожидает человечество в недалеком будущем, если не появятся искусственные способы фиксации азота. В то вре­мя главным источником селитры и для производства удобре­ний, и для выработки взрывчатых веществ были залежи в Чи­ли. Именно потребность во взрывчатых веществах стала глав­ным стимулом для химиков. В 1914 г. немецкие химики Ф. Га- бер и К. Бош предложили каталитический метод промышлен­ной фиксации азота.

После того как круговорот азота был в общих чертах изу­чен, стала понятна роль бактерий-денитрификаторов. Без та­ких бактерий, возвращающих азот в атмосферу, большая часть атмосферного азота находилась бы сейчас в связанной форме в океане и в осадочных породах. В настоящее время в атмо­сфере, разумеется, недостаточно кислорода для перевода все­го свободного азота в нитраты. Но вполне вероятно, что одно­сторонний процесс в отсутствие денитрификаторов привел бы к подкислению воды в океане нитратами. Началось бы выде­ление диоксида углерода из карбонатных горных пород. Рас­тения постоянно извлекали бы диоксид углерода из воздуха, углерод с течением времени откладывался бы в форме камен­ного угля или других углеводородов, а свободный кислород насыщал бы атмосферу и соединялся с азотом. Из-за многооб­разия и сложности всех этих процессов трудно сказать, как выглядел бы мир без реакции денитрификации, но наверняка это был бы непривычный для нас мир.

Таким образом, в ходе денитрификации связанный азот удаляется из почвы и воды, и в виде газообразного азота воз­вращается в атмосферу. Денитрификация замыкает цикл азо­та и препятствует накоплению его оксидов, которые в высо­ких концентрациях токсичны.

В прежние времена, когда не существовало массового про­изводства искусственных удобрений и не выращивались на больших площадях азотфиксирующие бобовые культуры, коли­чество азота, удаляемого из атмосферы в процессе естественной фиксации, видимо, вполне уравновешивалось его возвратом в ат­мосферу в результате деятельности организмов, пре­вращающих органические нитраты в газообразный азот. Сейчас мы не уверены в том, что процессы денитрификации поспевают за процессами фиксации. Неизвестно, какие последствия по­влечет за собой длительный перевес фиксации над денитрифика- цией. Мы знаем, что чрезмерный вынос азотистых соединений в реки может вызвать «цветение» водорослей и в результате усиле­ния их биологической активности вода может лишиться кисло­рода, что вызовет гибель рыбы и других нуждающихся в кисло­роде организмов. Самый известный пример этому - быстрая эвт- рофизация озера Эри, входящего в систему Великих озер США.

Резюме: Азот является строительным материалом белков, нуклеиновых кислот и других соединений. Распространен в биосфере азот крайне неровно. Основными стадиями круговорота азота являются фиксация, аммонификация, нитрификация и денитрификация.

Часть 5:

Круговорот фосфора. Биологическое и биохимическое зна­чение фосфора в жизни живой клетки, организмов, экосистем и биосферы в целом исключительно велико. Фосфор входит в сос­тав тканей мозга, скелета, панцирей животных. Без фосфора не­возможен синтез белка. Так же, как кислород, углерод и азот, фос­фор является биофилом и его биогеохимический круговорот про­текает совместно с этими элементами. В биосфере преобладают соединения пятивалентного фосфора, поэтому обычно во всех ис­точниках приводится содержание его оксида Р205.

Среднее содержание фосфора в земной коре составляет 0,09 %. Основные запасы его находятся в горных породах, в донных отложениях морей и океанов, в гумусовом горизон­те наземных и подводных почв. Главное геохимическое нап­равление мирового круговорота соединений фосфора наце­лено в сторону озер, устьев рек, морей и шельфа океана. Не образующий летучих соединений фосфор имеет тенденцию накапливаться в море. Вынос фосфора из моря на сушу осу­ществляется в основном с рыбой и пометом морских птиц.

Общие запасы фосфора в почве очень малы - 0,1-0,2 % Р2О5. Из этого общего количества фосфора растениям относи­тельно доступно только 10-20 %, малодоступно - 50-60 и прак­тически недоступно - 20-40%. При высоких урожаях из 1 га почвы извлекается до 60 кг Р2О5, а притока его из атмосферных осадков или биогенной фиксации из воздуха не существует. По­этому даже на лучших почвах после 40-50 лет эксплуатации без внесения фосфорных удобрений урожайность сильно падает.

Внесение в почву фосфорных удобрений является одним из важнейших мероприятий по повышению урожайности. Ежегодно в мире добывают приблизительно 125 млн т фосфатной руды. Большая ее часть расходуется на производство фосфатных удобрений.

Хранилищем фосфора, как мы уже указывали выше, служат залежи его соединений в горных породах. Вследствие вымыва­ния он попадает в речные системы, и часть его используется растениями, а часть уносится в море, где оседает в глубоковод­ных отложениях. Кроме того, в мире ежегодно добывается от 1 до 2 млн т фосфорсодержащих пород. Большая часть этого фос­фора также вымывается и исключается из круговорота. Благо­даря лову рыбы часть фосфора возвращается на сушу в неболь­ших размерах (около 60 тыс. т элементарного фосфора в год).

Исследования многих ученых показывают, что в почвах и водах почти всегда ощущается дефицит фосфора. Поэтому сое­динения фосфора, как и азота, являются важнейшими мине­ральными удобрениями в современном земледелии. Дефицит фосфора для растений объясняется низкой физиологической доступностью его нерастворимых соединений и особенно необ­ратимой фиксацией в почве самого фосфора. Более всего досту­пен растениям фосфор органических соединений и гумуса.

Живое вещество ненарушенной биосферы и экосистемы суши удерживают огромное количество фосфора. Есть дан­ные, свидетельствующие о том, что в лесных подстилках со­держание фосфора может достигать 100 кг/га. Гумусовая обо­лочка почвы является естественным аккумулятором соедине­ний этого элемента. Содержание фосфора в почве значитель­но превышает таковое в земной коре. В связи с этим сведение лесов, уничтожение лесной подстилки и замена естественных лесных экосистем агроэкосистемами приводит к изменениям запасов фосфора и его круговорота в биосфере.

При рассмотрении круговорота фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период можно отметить, что он полностью не замкнут. Механизм возвращения фосфора из океанов на сушу в естественных условиях совершенно не способен компенсировать потери этого элемента на седиментацию.

Резюме: Фосфор имеет большое биологическое и биохимическое значение в жизни живой клетки, организмов, экосистем и биосферы. Без фосфора невозможен синтез белка. Фос­фор является биофилом и его биогеохимический круговорот про­текает совместно с кислородом, азотом и углеродом.

Часть 6:

Круговорот серы. Сера также играет существенную роль в круговороте веществ в биосфере (рис. 2.7). В виде органичес­ких и неорганических соединений сера постоянно присутству­ет во всех живых организмах и является важным биогенным элементом, она входит в состав широко распространенных со­единений: белков, аминокислот, коферментов, витаминов.

Соединения серы участвуют в биохимических процессах жи­вой клетки, формировании химического состава почв. В больших количествах содержатся в подземных водах. Основную роль в обменном фонде серы играют специализированные мик­роорганизмы. Каждый вид микроорганизмов выполняет опре­деленную реакцию окисления или восстановления этого элемента.

углеводороды

У

Сланцы и другиесерходержащие осадочные породы

Рис. 2.7. Круговорот серы в биосфере

Здесь, на рисунке, просматриваются многие основные черты биогеохимического круговорота.

1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях, меньший в атмосфере.

2. Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, выполняющие определенные реакции окисления или восстановления. Благодаря процессам окисления и восстановления происходит обмен серы между доступными сульфатами (SO4) и сульфидами железа, находящимися глубоко в почве и осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции: H2S  S  SO4 — бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии; SO4  H2S (анаэробное восстановление сульфата) — Desulfovibrio; H2S  SO4 (аэробное окисление сульфида) — тиобациллы; органическая S в SO4 и H2S — аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно. Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот.

3. Микробная регенерация из глубоководных отложений, приводящая к движению вверх газовой фазы H2S.

4. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов — эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбация-десорбция и др. — с такими биологическими процессами, как продукция и разложение.

5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции кругом ворота в глобальном масштабе.

В земной коре в среднем содержится 0,047 % серы. В поч­вах, где сера присутствует преимущественно в виде сульфа­тов, ее количество может колебаться от 0,01 до 2-3%. Сера в виде S02, S03, H2S и элементарной серы выбрасывается вул­канами в атмосферу. В природе она образует минералы, на­зываемые сульфидами. Очень много серы в изверженных горных породах в виде сульфидных минералов. При окисле­нии сульфидных минералов сера в виде иона S04 попадает в Мировой океан, где поглощается морскими организмами. Отдельные виды морских обитателей известны как рекорд­смены по накоплению серы (так, некоторые моллюски север­ных морей выделяют пищеварительными железами жид­кость, в которой содержится до 4% серной кислоты). Круго­ворот серы в морской воде происходит с помощью сульфат- редуцирующих бактерий, которые существуют в анаэробных (бескислородных) условиях. Они восстанавливают сульфа­ты морской воды до сероводорода, который поднимается в верхние толщи воды и окисляется под действием кислорода, а также при участии аэробных сернистых бактерий. Некото­рые бактерии способны концентрировать в своих организмах элементарную серу. После гибели таких бактерий она может накапливаться в значительных количествах на дне океана.

На суше сера после отмирания растений переходит в поч­ву, где одни микроорганизмы восстанавливают органическую серу до минеральной, а другие - окисляют эту минеральную форму до сульфатов. Последние поглощаются корнями расте­ний, и сера снова вовлекается в круговорот.

Аналогично нитратам и фосфатам, сульфат серы является основной доступной формой этого элемента, которая восста­навливается автотрофными организмами и включается в бел­ки. Круговорот серы является ключевым в общем процессе син­теза и разложения биомассы. В настоящее время техногенные выбросы серы в атмосферу земли достигают 75-100 млн т/г. Естественное ее поступление (в форме оксидов серы) оценива­ются цифрами 80-280 млн т/г. Если брать нижние границы, то можно считать, что глобальный объем естественных выбросов серы примерно соответствует ее техногенным эмиссиям.

Резюме: В целом экосистеме по сравнению с азотом и фосфором требуется меньше серы. Отсюда сера реже является лимитирующим фактором для растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переводится в растворимую и становится доступным для организмов. Это подтверждение того, как один круговорот регулируется другим.

21

Решение экологических задач:

№1: Потомство одной самки тли за год может быть таким многочисленным, что способно будет покрыть поверхность земного шара слоем толщиной почти в один метр. Но этого не происходит. Почему? Назовите причины этого.

Ответ: Этого не происходит в результате того что существуют экологические факторы, которые сдерживают безграничный рост численности особей. Это такие факторы как абиотические, биотические, антропогенные.

№2: Вид А конкурирует с видом Б. Решите, может ли их конкуренция влиять на благополучие вида В, не конкурирующего с каждым из первых двух? Если может, то как и в каких случаях.

Ответ: Да, конкуренция этих видов может влиять на благополучие вида В, который не конкурирует с особями А и Б. Стоит рассмотреть на примере этот случай. Допустим виды А и Б травоядные, а вот вид В будет являться хищником. При вытеснение я одним видом, к примеру видом А вида Б, который является пищей хищника, ухудшится условия существования хищного вида, так как сократится или вытиснится большая часть особей вида Б.

№3: Вес самки одного из видов летучих мышей, питающихся насекомыми, не превышает 5 г. Вес каждого из двух  ее новорожденных детенышей – 1 г. За месяц выкармливания детенышей молоком вес каждого из них достигает 4,5 г. Определите, какую массу насекомых должна потребить самка за это время, чтобы выкормить свое потомство. Чему равна масса растений, сохраняющаяся за счет истребления самкой растительноядных насекомых?