Абиотические факторы среды: понятие, общие закономерности действия на живые организмы

От простейших и кишечнополостных до рыб водные организмы демонстрируют постепенное  совершенствование биохимических, физиологических и морфологических механизмов, уменьшающих их зависимость от химического состава среды обитания и активно регулирующих обмен между внутренней и внешней средой. По многим элементам внутренняя среда водных организмов существенно отличается от состава морской воды. Так, концентрация фосфора, кремния и цинка в них примерно в тысячу раз выше, чем в морской воде, серы, железа, меди и йода — в сто, калия, мышьяка, бора и фтора — в десять раз. Дополнительная сложность для водных обитателей заключается в поддержании осмотического давления в клетках, уравновешивающего осмотическое давление водной среды. Для большинства первично океанских групп животных и растений эта проблема практически не существует, концентрация большинства ионов в их клетках соответствует их содержанию в морской воде, и работа всех ферментных и регуляторных систем клеток оптимально осуществляется при именно таком ионном составе.

Однако  переход к жизни в опресненной  или пресной воде, как и освоение водоемов с повышенной концентрацией солей, требовал создания специальных механизмов осморегуляции — удержания солей в клетках у пресноводных организмов, активного выброса солей и предотвращения их проникновения в клетки для обитателей водоемов с соленостью, существенно превышающей концентрацию растворенных в клеточных жидкостях веществ. Например, у костистых рыб жидкости тела гипо-тоничны по отношению к морской и гипертоничны по отношению к пресной воде. При самых совершенных покровах, почти исключающих проницаемость для воды и солей, дыхание жабрами делает неизбежным постоянный контакт их водо- и солепроницаемых тканей с водной средой. Гипертоничная морская вода обезвоживает организм рыб, «вытягивая» воду из жабр, гипотоничная пресная вода, наоборот, как бы «накачивает» организм рыбы. Постоянство концентрации солей в жидкостях тела у морских рыб обеспечивается тем, что соленая вода поступает через пищеварительный тракт, а почки активно выделяют избыточные ионы во внешнюю среду^: вместе с продуктами обмена веществ. У пресноводных рыб почки, наоборот, непрерывно выделяют избыточную  воду, удерживая ионы. Поэтому у так называемых проходных рыб, размножающихся в пресной воде, а большую часть жизни проводящих в море (большинство лососевых  и осетровых) вхождение половозрелых рыб в реки, как  и выход молоди в море, требует длительного и постепенного перехода во все более (или менее) опресненную воду в месте впадения реки в море, во время которого происходит перестройка выделительной системы.

Интереснее, что поддержание оптимальной  концентрации ионов в жидкостях тела за счет механизмов активной осморегуляции развилось у рыб, прошедших в эволющии этап приспособления к жизни в пресных водах, и лишь впоследствии частично вернувшихся в море, костных рыб. У первично морских хрящевых рыб (акулы, скаты) осморегуляция осуществляется за счет, поддержания повышенной концентрации в крови мочевины, что позволяет им иметь оптимальную для физиологических процессов концентрацию основных ионов наиболее экономным способом, требующим меньше энергетических затрат на поддержание градиента концентрации ионов.

Подобные  механизмы осморегуляции в условиях слабосоленых или пресных вод есть во многих группах водных организмов, виды, приобретшие их, не очень многочисленны, поэтому видовое разнообразие жизни в морских водах значительно выше, чем в пресных. Зависимость числа видов от солености воды особенно хорошо видна при сравнении видового разнообразия трех морей, связанных проливами, не представляющими препятствий для миграции любых морских обитателей — Средиземного, Черного и Азовского (табл. 1.2)  

Число видов животных, населяющих моря с различной  соленостью 
воды (по Антипа, Воробьеву, из Наумова, 1955)

Среди наземных организмов более других от химического состава среды обитания зависят растения. Водоросли и водные высшие растения целиком погружены в водный раствор различных неорганических и органических веществ, наземные своей корневой системой непосредственно взаимодействуют с почвой и почвенными растворами. В течение эволюции у наземных растений выработались разнообразные биохимические, физиологические и морфологические приспособления как к обеспечению водой, так и к избирательному поглощению корневыми волосками необходимых ионов и выведению лишних не только по градиенту концентрации, но и против него. Это обеспечивается существованием, как и у животных, специальных белков-переносчиков, работающих с затратой энергии макроэргических фосфатов, при гидролизе освобождающих достаточную для большинства биохимических реакций энергию. Корневые выделения растений содержат, кроме того, некоторые регуляторные вещества, подавляющие развитие одних растений и стимулирующие развитие других. Это явление аллелопатии широко распространено среди растений и, по-видимому, в значительной степени определяет видовой состав различных растительных ассоциаций.

У многих растений отмечается видовая специфичность в реакциях на содержание в почвенных растворах определенных ионов или соединений. Известны растения, предпочитающие почвы с высоким содержанием соединений азота, нитрофилы (малина, крапива двудомная и многие другие), кальция (ветреница лесная, таволга обыкновенная и др.), а также предпочитающие почвы с присутствием ионов меди, цинка, железа* ванадия и других металлов, часто редких и ценных. Это их свойство используется иногда при поиске месторождений соответствующих металлов.

Особую  группу растений составляют принадлежащие  к разным семействам виды, приспособленные  к обитанию на почвах с высоким  содержанием растворимых солей, солончаках, так называемые галофиты. Одни из них активно возвращают в почву избыточные соли корневой системой, другие выделяют их листьями. Во всех случаях работа механизмов выведения солей требует больших энергетических затрат, поэтому галофиты отличаются медленным ростом и накоплением биомассы, а экосистемы засоленных земель — низкой продуктивностью.

Для эффективности  работы биохимических механизмов избирательного поглощения и выделения ионов очень важна оптимальная для каждого вида растений концентрация ионов водорода в почвенных растворах. Для большинства видов этот оптимум лежит в области нейтральной или слабощелочной реакции, хотя многие виды хорошо себя чувствуют и на слабокислых почвах. Вся совокупность химических свойств почв в значительной мере определяет видовой состав и продуктивность разных растительных ассоциаций и, следовательно, тип и конкретные особенности различных экосистем.

Температура среды. В первом приближении можно полагать, что жизнь возможна при температурах существования воды в жидкой фазе, то есть в пределах от 0° до + 100С, поскольку биохимические реакции в клетках протекают в водных растворах. Это, однако, не совсем верно. Главные факторы, определяющие температурные пределы активной жизнедеятельности или сохранения жизнеспособности организмов — температурная устойчивость белков, клеточных мембран и других макромолекулярных комплексов клетки, а также сбалансированность биохимических реакций в процессах клеточного метаболизма. Белки — сложные биополимеры, функциональная активность которых зависит от пространственной структуры молекулы, которая поддерживается многими связями — сильными (ковалентными и ионными) и слабыми, в том числе водородными, чувствительными к температуре. При низких температурах эти связи устойчивы, поэтому адаптация к жизни при температурах, близких к нулю, достигается в основном за счет смещения температурного оптимума активности ферментов и согласования его у всего комплекса ферментов и регуляторных механизмов.

Это путь, требовавший в эволюции, по-видимому, немалого времени, но успешно пройденный представителями многих групп микроорганизмов, растений и животных. Во всяком случае, флора и фауна полярных морей достаточно разнообразны, причем активная жизнь там продолжается вплоть, до температуры замерзания, морской воды, достигающей -1,9°С. У некоторых рыб, способных жить при такой температуре (представители семейства нототениевых, в том числе еще несколько лет назад встречавшиеся на нашем рынке нототения и ледяная рыба), синтезируются специальные белки-антифризы, снижающие точку замерзания жидкостей тела рыбы до -2°С. Это предотвращает замерзание крови и клеточных растворов, гипотоничных по отношению к морской воде.

Задача  создания белков и мембран, способных  сохранять молекулярную структуру при температурах, близких к +10СГС, возможно, не решаема принципиально. Во всяком случае, не существует организмов, способных к активной жизни при столь высоких температурах. Лишь единичные виды микроорганизмов и сине-зеленых «водорослей» могут жить в водах горячих источников при температуре порядка +80°С и даже +90°С, отдельные виды растений способны переживать временное нагревание надземных частей до +60°С, некоторые виды насекомых, обитающих в пустынях, могут переносить нагревание до +50°С.

Многие  растения и животные полярных областей способны длительно переживать в неактивном состоянии глубокое, иногда до -60°С, промораживание. Адаптации к переживанию сильных холодов практически всегда связаны с уменьшением содержания воды в клетках, более или менее глубоким высушиванием тканей и накоплением в клетках веществ, снижающих точку замерзания жидкостей. Обычно это глицерин, некоторые сахара, иногда дополняемые белками-антифризами. Гибель клеток при глубоком замораживании практик чески всегда связана с образованием в них кристаллов льда, которые разрушают внутриклеточные структуры. Поэтому организмы, способные переносить сильное высушивание, в таком сухом состоянии легко переносят замораживание не только до температур, встречающихся в самых суровых зимних условиях, но даже до температуры жидкого азота, -196°С. Легко переносят глубокое замораживание сухие семена и споры растений.

Наиболее  совершенные приспособления к изменениям температуры среды возникли у  высших классов позвоночных — птиц и млекопитающих, обладающих постоянной температурой тела. Это свойство гомойотермности обеспечивается существованием термоизолирующих внешних покровов (перья, шерсть), иногда — мощным слоем подкожного жира, а также способностью в широких пределах изменять интенсивность и характер обменных процессов, идущих с выделением тепла. В зависимости от комплекса температурных, кормовых и других условий, к которым в процессе эволюции оказались приспособлены разные виды гомойотермных животных, у некоторых них температура тела может временно снижаться. Это касается не только мелких животных, таких как самые мелкие насекомоядные — землеройки или некоторые летучие мыши, в тех случаях, когда сбор пищи на несколько часов затруднен, а температура среды требует значительных энергетических затрат на поддержание постоянной температуры тела. В подобной ситуации зимой оказываются и некоторые крупные копытные, корма которых обладают небольшой энергетической ценностью, и теплопотери при постоянной температуре тела не компенсируются теплопродукцией (рис. 1.4). В особо морозные дни лоси и многие другие олени «отстаиваются» в наиболее защищенных от ветра местах, практически прекращая питаться. При этом у них заметно снижается температура тела и уровень потребления кислорода. В таких критических ситуациях, когда сбор корма требует слишком больших, не окупаемых получаемой с пищей энергией затрат на передвижение и выработку тепла, у таких животных включается биохимический механизм регуляции уровня обмена, подобный механизму зимней спячки, но не столь глубокой, как у настоящих зимоспящих млекопитающих. 
 

Суточные  изменения температуры тела молодых   лосей летом и зимой.

Другие  абиотические факторы  среды. В истории эволюции и текущей жизни отдельных видов и экосистем весьма значительная роль принадлежит всему комплексу климатических факторов. Изменения в распределении климатических зон на земном шаре в истории планеты были одной из ведущих причин изменений характера эволюционных процессов, стимулируя формирование новых групп животных и растений со все более совершенной организацией. Современное распределение климатических зон определяет флору и фауну различных биогеографических биомов — тундры, тайги, смешанных лесов, степей, тропических лесов и т. д. Внутри каждой климатической зоны обнаруживается множество вариантов локальных климатических условий. В зависимости от удаленности от моря, особенностей рельефа, ветров, грунтов и других конкретных характеристик местности на одних территориях сезонные изменения климатических условий достаточно стабильны, на других значительно отличаются в разные годы. Близко расположенные участки, например лесистый овраг с ручьем и окружающая степь, часто сильно отличаются по микроклиматическим условиям. Вес£ комплекс макро- и микроклиматических факторов, вкд^очая влажность, температуру, силу и направление ветров, высоту и сроки существования снежного покрова, сумму и временное распределение осадков, в решающей степени определяет возможности существования не только определенных видов, но и экосистем того или иного типа и их вариантов.