Зоны корня: особенности строения, функции

1. Зоны корня: особенности строения, функции.
2. Цикл развития у растений. Чередование поколений: спорофит, гаметофит. Обобщённая схема цикла развития растения.
3. Класс Двудольные. Экологическая характеристика семейства лютиковые на примере лютиков. Охраняемые лютиковые.

 

 

Анатомическое строение корня  характеризуется радиальной симметрией и четкой вертикальной дифференцировкой тканей, определяющей его зональность. Нумерация зон производится от верхушки корня.

 

Первой считается зона делящихся клеток, затем располагается  зона растяжения клеток, которая переходит  в зону всасывания, а затем зону проведения. Уже само название говорит об их функциональной особенности. Выполнение определенной функции накладывает отпечаток и на анатомическое строение корня в определенной зоне.

 

Особого таксономического значения анатомическое строение корня не имеет, но отдельные его признаки могут быть использованы для диагностики  таксонов.

 

Представление об анатомическом  строении корня может дать серия  поперечных срезов, выполненных в  пределах различных зон корня.

 

Зона делящихся клеток не превышает в длину I мм. Сформировавшаяся часть зоны представлена тремя блоками  клеток: внешний слой - это дерматоген, средний - периблема, внутренний - плерома.

 

В зоне растяжения клеток начинается дифференцировка производных инициалей образовательной ткани. Внешний слой клеток - протодерма сохраняет на поперечном срезе форму клеток дерматогена, но клетки становятся более вакуолизированными. Средний слой - основная меристема - характеризуется продолжающимся делением клеток, расположены они уже не так плотно, как в периблеме. Внутренний слой - это типичный прокамбий, клетки его вытянутые, со скошенными концами, образуют центральный тяж. В зоне всасывания заканчивается дифференцировка клеток, которая началась еще в верхней части зоны растяжения. Пограничный слой зоны всасывания составляет эпиблема - эпидерма с преобладанием поглощающей функции, образуется она в результате дифференцировки клеток протодермы. Под эпиблемой расположен самый мощный блок клеток - кора.

 

Кора формируется из клеток основной меристемы. Слой клеток коры, граничащий с эпиблемой называется экзодермой. Это плотная ткань, состоящая из клеток гранистой формы. Под экзодермой находится основная масса коры - мезодерма, рыхлая ткань из почти округлых клеток. В мезодерме у некоторых растений образуются млечники, появляются склереиды, а иногда и хлоропласты, но, в принципе, это довольно однотипная ткань. Внутренний слой коры – эндодерма. Клетки эндодермы чаще всего образуют однослойный цилиндр, но у однодольных может появляться и второй слой клеток эндодермы. Сами клетки могут быть тонкостенными, с кольцеобразным, равномерным или бокалообразным утолщением стенки. В центре зоны всасывания находится центральный или осевой цилиндр. Образуется он в результате дифференцировки прокамбиального тяжа. У всех растений внешний слой клеток прокамбия не меняет своей структуры, но меняет название. Теперь его называют перицикл, состоит он из одного, двух или нескольких слоев клеток. Перицикл может включать млечники, смоляные ходы, масляные ходы, склеренхимные волокна. Уже в зоне всасывания перицикл дает начало боковым корням, что можно видеть на сериальных поперечных разрезах в этой зоне. Основной объем центрального цилиндра занимает проводящая система, состоящая из ксилемы, которая на поперечном сечении имеет звездообразную форму, и флоэмы, располагающейся тяжами между лучами ксилемы. В зависимости от количества лучей ксилемы, проводящая система корня бывает монархной, диархной, триархной, тетрархной, полиархной. Последняя характерна для однодольных.

 

В зоне проведения у однодольных  растений и в верхней части  зоны всасывания у двудольных, на поперечном сечении видны остатки эпиблемы, или эпиблема вообще отсутствует, а  клетки экзодермы становятся опробковевшими. У двудольных в зоне всасывания прокамбий сохраняется не только в состоянии перицикла, но и между ксилемой и флоэмой.

 

В зоне проведения у голосеменных и двудольных покрытосеменных формируется, так называемое, вторичное строение. Прокамбий, расположенный между флоэмой и ксилемой, трансформируется в камбий, т.е. клетки меристемы приобретают свойство делиться во всех направлениях. В результате функционирования камбия, флоэма «сдвигается» в сторону перицикла, а участки камбия, сливаясь, образуют цилиндр из клеток меристемы. В пределах этого цилиндра, в результате дифференцировки производных клеток камбия, формируется вторичная ксилема и вторичная флоэма. В период образования камбиального цилиндра, начинают делиться и клетки перицикла, причем они делятся по тому же принципу, что и клетки камбия, т.е. и радиально и тангентально. Образуется многослойный перицикл. Внешний слой клеток перицикла трансформируется в феллоген, из производных которого образуется феллема. Клетки коры перестают получать питательные вещества и разрушаются.

 

При вторичном строении корень состоит из перидермы и центрального цилиндра. Пограничным слоем центрального цилиндра (ЦЦ) остается перицикл. Проводящая система представлена остатками  первичной флоэмы, цилиндром вторичной  флоэмы, камбием, вторичной ксилемой и звезды первичной ксилемы. Ближе  к корневой шейке камбий перестает  функционировать, его клетки полностью  дифференцируются в клетки проводящей ткани и, как элемент анатомического строения, камбий перестает существовать.

 

 

 

 

Различные части корня  выполняют неодинаковые функции  и характеризуются определенными  морфологическими особенностями. Эти  части получили название зон ( рис. 65 ). Кончик корня снаружи всегда прикрыт  корневым чехликом , защищающим  апикальную  меристему . Клетки  корневого чехлика продуцируют слизь, покрывающую поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, и ее частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам.  Корневой чехлик выполняет и другую важную функцию, контролируя, в частности, реакцию корня на гравитацию (положительный геотропизм).

 

 Корневой чехлик состоит  из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных из особой  меристемы , получившей название  калиптрогена , а у двудольных и голосеменных - из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения корневого чехлика обычно не имеют.

 

 Под чехликом располагается  зона деления, представленная  меристематической верхушкой корня, его апексом. В результате активности апикальной меристемы формируются все прочие зоны и ткани корня. Однако следует заметить, что меристематическая активность клеток в разных частях зоны деления различна.

 

 Делящиеся клетки сосредоточены  в зоне деления, имеющей размеры  около 1 мм. Эта часть молодого  корня заметно отличается от  прочих зон своей желтой окраской. Вслед, за зоной деления располагается  зона растяжения (роста). Она также  невелика по протяженности (несколько  миллиметров), выделяется светлой  окраской и как бы прозрачна.  Клетки этой зоны практически  не делятся, но способны растягиваться  в продольном направлении, проталкивая  корневое окончание в глубь почвы. Они характеризуются высоким тургором, что способствует активному раздвиганию частиц почвы. В пределах зоны роста происходит дифференциация первичных проводящих тканей.

 

 Окончание зоны роста  заметно по появлению на  эпиблеме  многочисленных  корневых волосков .  Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из ее названия. На корне она занимает участок от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и растворов солей молодые корни усваивают в зоне всасывания с помощью корневых волосков.

 

 Корневые волоски появляются  в виде небольших сосочков - выростов  клеток  эпиблемы ( рис. 65 ). Рост волоска осуществляется у его верхушки. Оболочка корневого волоска растягивается быстро. По прошествии определенного времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10-20 дней.

 

 Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые  волоски, начинается зона проведения. Строение этой зоны на разных  ее участках неодинаково. По  этой части корня вода и  растворы солей, поглощенные корневыми  волосками, транспортируются в  вышележащие органы растения. Участки  зоны проведения занимают фиксированное  положение относительно участков  почвы, не смещаясь относительно  их. Несмотря на фиксированное  положение в пространстве конкретных  участков зон поглощения и  проведения, эти зоны сдвигаются  вследствие верхушечного роста.  В результате этого всасывающий  аппарат постоянно перемещается  в почве. 

 

 В пределах одной  корневой системы существуют  корни, выполняющие разные функции.  У большинства растений различаются  ростовые и сосущие окончания.  Ростовые окончания долговечнее,  относительно мощнее, быстро удлиняются  и продвигаются в глубь почвы. Сосущие окончания недолговечны, возникают в большом числе на ростовых корнях и удлиняются медленно. У деревьев и кустарников выделяют видоизмененные скелетные и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные корневые мочки, несущие множество сосущих окончаний.

 

 

Главнейшие зоны молодого корня.

 

 А - общий вид, Б  - продольный разрез верхушки  корня. 

 

I -  корневой чехлик , II - зона роста и растяжения, III - зона  корневых волосков (зона  всасывания), IV - зона проведения.

 

1 - закладывающийся боковой  корень, 2 - корневые волоски на  эпиблеме, 3 - эпиблема, 4 - экзодерма, 5 - первичная кора, 6 - эндодерма, 7 - перицикл, 8 - осевой цилиндр, 9 - клетки корневого  чехлика, 10 - апикальная меристема.

 

Корень растет  меристематической верхушкой, которая защищена корневым чехликом ( рис. 65 ). Клетки корневого чехлика продуцируют слизь, покрывающую поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, и ее частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. Корневой чехлик выполняет и другую важную функцию, контролируя, в частности, реакцию корня на гравитацию (положительный геотропизм).

 

 Корневой чехлик состоит  из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных из особой  меристемы и получившей название  калиптрогена , а у двудольных и  голосеменных - из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения корневого чехлика обычно не имеют.

 

 

 

 

 

 

 

Внутреннее строение корня. Все корни имеют подобное строение. На продольном разрезе можно выделить участки, разные по строению и функциям — зоны корня.

 

 

 

Зона деления. Расположена на самом кончике корня. Ее размеры — 2-3 мм. Состоит из клеток образовательной ткани (меристемы), которые постоянно делятся. Из них ведут начало все другие клетки корня.

 

 От повреждений зона  корня покрыта корневым чехликом. Корневой чехлик есть у всех  растений, которые растут на суше. Его нет у водных растений. Клетки чехлика живые, тонкостенные. Извне они выделяют слизь, которая  способствует передвижению (уменьшает  трение) его в почве во время  роста корня. Корневой чехлик  нарастает с внутренней стороны  благодаря зоне деления (у двудольных) или собственной отделенной меристеме (у однодольных) и слущиваетсяс внешней. Клетки корневого чехлика способны реагировать на влияние силы тяжести и обуславливают положительный геотропизм корня — рост к центру земли. У некоторых растений, которые имеют дыхательные корни, наблюдается отрицательный геотропизм — рост корней в противоположном направлении.

 

Зона роста (растяжения). Размеры  ее — несколько миллиметров. Клетки растут, растягиваются, приобретают  постоянную форму и размер, в верхней  части зоны — дифференцируются, то есть проявляют принадлежность к  той или иной ткани. Первыми определяются ведущие ткани. Во время роста  клеток эта зона продвигает кончик корня с зоной деления и  корневым чехликом вглубь грунта.

 

Всасывающая зона (зонакорневых волосков). Ее размеры — 5-20 мм. В этой зоне выделяют внешний слой — эпиблему (ризодерму), слой первичной коры и центральный цилиндр. Эпиблема — это один слой тонкостенных клеток, которые плотно прилегают одна к другой и образуют корневые волоски.

 

Корневые волоски— это отростки клеток эпиблемы, размеры которых значительно превышают размеры самой клетки. Размеры их достигают нескольких миллиметров. У травянистых растений они крупнее, чем у древесных. Можно увидеть невооруженным глазом — имеют вид пуха. Живут до 20 суток, потом отмирают. На молодых участках корня постепенно вместо отмерших формируются новые путем разрастания клеток эпиблемы.

 

 Корневые волоски имеют  очень тонкие клеточные стенки, которые облегчают поглощение  питательных веществ, растворенных  в воде из почвы. Ядро расположено  в верхней части клетки. Почти  весь объем занимает вакуоль.  Вокруг клетки образуется слизистый  чехол. Он способствует лучшему  контакту с частичками почвы  и привлекает бактерии. Корневые  волоски выделяют в окружающую  среду органические кислоты (яблочную, щавелевую, лимонную), которые растворяют  минеральные вещества. В корневые  волоски вода с растворенными  в ней веществами поступает  по законам осмоса, так как  концентрация раствора веществ  в вакуолях почти всегда больше, чем в почве. Благодаря волоскам  площадь поверхности корня в  сотни раз превышает площадь  надземной части растения. В сухой  почве корневые волоски развиваются  интенсивнее, чем во влажной. Когда влаги много, волоски совсем не развиваются.

 

 Первичная кора образована  несколькими слоями живых клеток. Клеточные стенки внешних слоев  способны к утолщению.

 

 Центральный цилиндр  содержит проводящую систему  и кольцо живых клеток образовательной  ткани — перицикл.

 

Проводящая зона (зонабоковых корней). Расположена над всасывающей зоной. Это посредник между всасывающей зоной корня и надземной частью растения. Не имеет корневых волосков, поэтому эта зона не способна поглощать вещества. Проводящая система этой зоны проводит воду и минеральные вещества из корня в стебель (восходящий ток). По размерам эта зона наиболее длинная (до нескольких метров). В ней происходит ветвление корней.

 

 На поперечном разрезе  во всасывающей зоне корень  состоит из однослойной ризодермы. Под ней — кора, которая состоит из множества слоев основной ткани. От центрального цилиндра кора корня отделена одним слоем мертвых клеток. Между мертвыми клетками расположены живые пропускные клетки, которые легко пропускают воду с растворенными веществами в сосуды центрального цилиндра. Центральный осевой цилиндр окружен клетками перидермы, из которой образуются боковые корни в проводящей зоне. В центральной части расположены элементы проводящей ткани — сосуды и ситовидные трубки. Сосуды ксилемы образуют лучи, которые идут от периферии к центру. Между лучами ксилемы расположены группы клеток флоэмы. Это первичное строение корня.