Вегетативное размножение растений

В 1870-х гг. точку зрения автономности отдельных частей растения развивал Герберт Спенсер в своем труде  «Основы биологии».

 «Часто говорят, - писал Спенсер, - что дерево с его множеством  ветвей и побегов - единично, но  можно привести очень веские  доказательства того, что оно  - множественно.

Каждая из его осей одарена более  или менее независимой жизнью, и если срезать ее и посадить, то из нее может вырасти растение, подобное родительскому, или же можно прививкой черенком или глазком вырастить части этого дерева на другом дереве и заставить их здесь обнаружить свои специфические особенности. Как же следует смотреть на эти побеги, происходящие от деления ветвей или пересадки черенков или почек? Как на части одной и той же особи или же как на раздельные особи? Когда земляника дает плети, имеющие на оконечностях своих почки, затем пускающие корни и вырастающие в независимые растения, которые отделяются от родительского растения через увядание плетей, то не должны ли мы сказать, что все такие побеги обладают раздельными индивидуальностями? И, однако, если мы примем это, то не впадем ли мы в невозможность определить, когда именно установились эти отдельные индивидуальности…»

Но если трудно бывает определить, где при вегетативном размножении  начинается индивидуальное существование  новой растительной особи, то еще  труднее оказывается определить понятие «растительный индивидуум», если принять ту точку зрения, что вегетативное размножение есть в сущности простое продолжение роста частей исходного растения, отделенных одна от другой.

Еще в 1813 г. итальянец Галезио на основании своей садоводческой практики пришел к заключению, что «к одному индивидууму у высших растений должно быть отнесено все, что развивалось из одной и той же половой клетки (яйца)».

Таким образом, вся совокупность растений, полученных путем черенкования от одного маточного дерева, должна, согласно Галезио, считаться вместе с маточным деревом одним и тем же, хотя и дискретным (т.е. поделенным на части), растительным индивидуумом.

Такая категорическая формулировка вызвала  целый ряд возражений. О.Декандолль (1832) выразил сомнение в том, что плакучие «вавилонские» ивы, осеняющие могилу Наполеона на острове св. Елены и могилу Ж.-Ж. Руссо в Эрменовилле, могут считаться одним растительным индивидуумом, хотя бы они и вели свое начало от одного и того же экземпляра ивы, будучи получены вегетативным путем.

Шлейден писал еще более решительно: «Я полагаю, что для здравого смысла видеть в 2000 пирамидальных тополях, растущих вдоль тянущегося на протяжении мили Прусского шоссе, одну растительную особь было бы просто смешно».

С другой стороны, Негели настаивал на правоте Галезио, указывая, что «через преемственный, хотя и прерывистый, ряд вегетативных отпрысков одной исходной формы проходит одна и та же протоплазма...», что «в сущности, процессом вегетативного размножения мы продвигаем естественный рост маточного растения за пределы одной растительной особи».

Сам собой при этом возникает  вопрос: как же долго может совершаться  этот процесс преемственного роста  клеток и тканей, последовательно  отделяемых от все новых и новых вегетативных отпрысков одного растения? Некоторые ботаники отстаивали идею теоретического бессмертия растительной ткани. Декандолль в 1833 г. писал: «С какой бы точки зрения ни рассматривали растительный индивидуум, взятый в целом, мы принуждены заключить, что в теории этот род индивидуумов не имеет определенного предела существования и может умереть только от болезни или случая, но не от старости в собственном смысле этого слова».

Той же точки зрения придерживались в позднейшее время М.Мёбиус и Г.Клебс. Клебс писал: «Всем растениям, простейшим, как и самым сложным, является общей та черта, что при благоприятных обстоятельствах они могут жить и расти непрерывно, что смерти от внутренних причин для их точек роста не существует».

Автор виталистической теории архиплазмы Х.Мие в этом «бессмертии» вегетативно размножающихся растительных тканей пытался найти подтверждение вечности архипластической активности жизненного фактора (Vitalfaktor). В подтверждение своих взглядов сторонники идей беспредельного вегетативного размножения приводили факты исключительно длительного существования некоторых сортов в плодоводстве, поддерживаемых исключительно вегетативным путем.

Сливы сорта «ренклод», названные  так по имени королевы Клодины, супруги Людовика XII, существуют с XV в. Сорт яблок «зимний золотой пармен» упоминается еще в летописях 1200 г.

Однако рядом с этими примерами  исключительной долговечности сортов были давно уже известны и другие примеры - «старения» и вырождения сортов.

Так было констатировано несомненное  вырождение роз сорта La France, полученного гибридным путем в 1867 г.; сорта яблонь «пепин золотистый» и «борсдорф» стали вырождаться в 1870-х гг. В Швейцарии наблюдалось вырождение целого ряда сортов, ведущих свое начало с XVII и XVIII вв. В Италии и Франции было замечено вырождение некоторых сортов померанцев и лимонов.

Все эти данные, хорошо известные  садовникам, заставляли некоторых ученых, и особенно практиков растениеводства, горячо протестовать против учения о  теоретическом бессмертии вегетативно  размножающихся растений.

Так, Ф.Йессен еще в 1855 г. выдвинул гипотезу о постепенном старении растений при последовательном и длительном вегетативном их размножении. Его поддержал целый ряд других авторов, и спор о бессмертии и старении вегетативно размножаемых растительных организмов дополнил собой ряд других, ранее упомянутых нами полемических вопросов (о границах понятия растительный индивидуум, о понятиях «часть» и «целое» в растительном организме и т.д.).

Официальная наука XIX в., стоявшая на позициях формальной логики, оказалась бессильной разрешить эти вопросы. Поэтому  группа ученых во главе с Юлиусом Саксом выступила против «бесплодных споров», якобы «возвращавших науку ко временам натурфилософии и метафизики и погружавших умы в неприятную теоретическую атмосферу». Однако просто отмахнуться от разрешения этих вопросов было не так легко, они интересовали широкие круги садоводов-практиков, и то или иное разрешение этих вопросов требовалось для принятия рациональных мер хозяйственного значения.

На основе этих положений и громадного количества экспериментальных данных русский ученый Н.П. Кренке (1892-1939) создал замечательную теорию, дающую ответ и на вопрос о старении или «бессмертии» сортов, размножаемых вегетативно.

Согласно этой теории растительный организм, как и всякий другой, в  процессе своего онтогенетического  развития стареет. Старение растения происходит непрерывно, но неравномерно. Наряду с  процессом общего индивидуального  старения происходит непрерывное омоложение растения. Такое омоложение совершается  при развитии каждого нового побега. Таким образом, общее развитие растения (взятого в конкретной форме растительной особи, или en masse, т.е. в виде преемственного ряда вегетативно размноженных отпрысков) является борьбой и единством двух противоположных процессов: старения и омоложения.

Общая степень омоложения растительного  организма, по мере его развития, прогрессивно падает. В процессе онтогенетического  развития растения старение выражается в прогрессивном отставании процессов  омоложения. Сначала эти процессы идут весьма интенсивно, развитие растительного  организма имеет восходящий характер, и растение достигает максимальной мощности. Затем эта интенсивность  процессов начинает постепенно падать - растение становится более слабым.

сивном отставании процессов омоложения. Сначала эти процессы идут весьма интенсивно, развитие растительного организма имеет восходящий характер, и растение достигает максимальной мощности. Затем эта интенсивность процессов начинает постепенно падать - растение становится более слабым.

Однако, поскольку растение представляет собой сложный организм, индивидуальность которого слилась с колониальностью, различные органы его (побеги, листья, являющиеся в то же время членами единой колонии) должны считаться в каждый данный момент неодновозрастными.

Каждый из органов растения, согласно учению Кренке, имеет как свой собственный, так и общий возраст. Собственный возраст какого-нибудь листа определяется периодом времени, протекшим от закладки этого листа до настоящего момента. Но тот же самый лист обладает и общим возрастом, который зависит от положения листа на растении и от возраста того растения, на котором этот лист развился. Два листа - ровесники по собственному возрасту - будут все же разновозрастными, если один из них развился на молодом растении, а другой - на старом растении.

Отсюда проистекает возможность  управлять процессами старения и  омоложения растений при их вегетативном размножении. Теория Кренке дает указания, как нужно выбирать материал для прививки, окулировки и черенкования. Материал, общий возраст которого является более молодым, будет легче укореняться и даст при своем развитии более мощную вегетативную массу. Материал более старый по общему возрасту, скорее придет к цветению и плодоношению. Если вырождение растительных сортов от вегетативной старости и существует (вероятность чего Кренке защищает), то оно идет настолько медленно, особенно у большинства древесных и кустарниковых растений, что едва ли в настоящее время борьба с вырождением сортов плодовых деревьев является задачей неотложной. Однако такую борьбу с вырождением сортов Кренке считал теоретически вполне возможной и указывал методы борьбы, логически вытекающие из его учения о циклическом старении и омоложении растений.

Особое значение теория Кренке приобретает в тех отраслях растениеводства, где при заложении новых плантаций путем черенкования или прививки имеется в виду либо получение большой вегетативной массы (например, сбор листа), либо ускорение плодоношения. И в том, и в другом случае сознательный выбор материала для черенкования и прививок, рекомендованный Кренке, открывает возможность управления урожаем.

2. Вегетативное размножение. Общая  характеристика.

Вегетативное размножение –  это увеличение числа особей данного  вида или сорта посредством отделения  жизнеспособных частей вегетативного  тела растения. Каждая отделившаяся часть  живет какое-то время самостоятельно и, как правило, образует новые органы, нередко недостающие (на отделившемся побеге образуются корни, на частях корня - побеги). Таким образом, при вегетативном размножении обычна и типична  регенерация – восстановление целого из части. Впрочем, довольно часто все необходимые органы создаются у будущей самостоятельной особи еще до отделения ее от материнской (например, новые розеточные побеги с придаточными корнями на концах усов земляники).

Бывает и обратное. При так называемом старческом распаде особи у отделившихся частей новообразований не происходит совсем и части клона скоро отмирают, имея пониженную жизнеспособность. Хотя при этом формально число особей увеличивается, однако многие не считают возможным называть это вегетативным размножением.

Способность к вегетативному размножению  весьма характерна для растений на всех уровнях организации, в отличии от животных, где подобная форма размножения встречается только у некоторых групп низших организмов.

Многие нитчатые и пластинчатые водоросли, талломы лишайников легко  распадаются на части, каждая из которых  может стать самостоятельным  растением. Это наиболее примитивный  способ вегетативного размножения  – распад тела без каких-либо специальных  органов. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения, приспособившиеся к подводному образу жизни, например элодея, уруть, роголистник. Именно таким способом занесенная в ХIX в. в Европу элодея канадская расселилась здесь в водоемах настолько широко, что заслужила народное название «водяная чума».

Как уже говорилось, совокупность новых особей, возникших из одной  материнской вегетативным путем, носит  название клон. Клоны цветковых растений могут возникать при при постепенном разрушении старых частей ветвящегося корневища, при полной партикуляции каудекса и стержневого корня, при распаде плотного куста, при разрушении промежуточных участков корня, давшего корневые отпрыски, а также при образовании зачатков новых растений, иногда в виде клубней и луковиц, на концах надхземных и подземных столонов. Во всех этих случаях источником регенерации служат в первую очередь почки, пазушные или придаточные; с другой стороны, успех вегетативного размножения обеспечен, лишь когда у побеговых частей хорошо выражена корнеобразовательная способность.

При образовании клона дочерние особи часто несут на себе отпечаток  возрастного состояния материнского растения и находятся при отделении  в том же возрастном состоянии, что  и оно. Если особь дает потомство  в зрелом генеративном состоянии, то обычно большинство ее потомков тоже сразу зацветает и живут они еще достаточно долго. Если распадается старнеющая особь, то ее потомки, сенильные с самого начала самостоятельного существования, быстро стареют и отмирают, уже не давая цветков и плодов. Но иногда, особенно при наличии специальных органов вегетативного размножения, происходит существенное омоложение частей клона, и особь, растущая из отделившейся луковички, начинает жизнь с ювенильной или имматурной фазы; такое вегетативное размножение по степени омоложенности потомков приближается к семенному.

3. Выводковые почки и их значение.

. Заслуживают особого описания  так называемые «выводковые почки» - специализированные органы вегетативного  размножения у некоторых папоротников  и цветковых растений. Обычно  термин «выводковые почки» применяют   к низшим растениям, но только  для высших побегоносных растений этот термин приобретает буквальный смысл: почки – зачаточные побеги. Они возникают на растении в большом числе, а потом опадают с него подобно семенам; сходство усиливается тем, что растения, формирующиеся из  опавших почек, значительно омоложены и напоминают семенные проростки. Наиболее эффектный пример – бриофиллюм (Bryophyllum), растение из семейства толстянковых, довольно часто разводимое в комнатных условиях. Его зубчатые листья образуют в каждой выемке края придаточную почку, которая тут же прорастает в маленькую (2-3 листа) розеточку, дающую 1-2 придаточных корешка. Розетки осыпаются с листьев и дают массовые всходы (нередко в соседних горшках с растениями). Подобное образование выводковых почек наблюдается на листьях некоторых росянок, на краях или жилках вай папоротников, иногда разводимых в комнатах.