Размножение водорослей

Дефицит в среде  азота вызывает половой процесс  и у многих динофлагеллят.

Для индуцирования полового процесса у десмидиальных водорослей наиболее важными факторами оказываются свет и температура, хотя в некоторых случаях формирование конъюгационных выростов и образование зигот наблюдалось при недостатке в среде азота. Свет и температура являются также решающими факторами среды, оказывающими воздействие на гаметогенез многих бурых водорослей. Так, для многих ламинариальных водорослей было показано, что переход их гаметофитов к гаметогенезу контролируется синим светом достаточно высокой интенсивности при низких (5-10°С) температурах. У организмов, приуроченных к водам с высоким содержанием солей, например у Dunaliella salina, понижение концентрации солей в среде вызывает половой процесс.

Формы полового процесса. Форма полового процесса может быть различной. У ряда лишенных клеточной оболочки монадных водорослей сливаются, (копулируют) клетки, не отличимые от вегетативных. Такая форма полового процесса называется хологамией (например, у зеленой водоросли дуналиелла). У многих водорослей гаметы, как и зооспоры, образуются внутри материнских клеток и, выйдя из них, копулируют попарно. Если обе сливающиеся монадные гаметы не различаются морфологически, половой процесс называют изогамным - изогамией, при копуляции монадных гамет, различающихся по размерам, имеет место гетерогамия или анизогамия. Более крупные макрогаметы трактуются как женские, более мелкие - микрогаметы - как мужские. При моогамном половом процессе - крупные женские гаметы лишены шулшов, неподвижны и называются яйцеклетками или яйцами, более мелкие мужские гаметы со жгутиками подвижны и носят название сперматозоидов или антерозоидов.

У красных водорослей яйцеклетки оплодотворяются мужскими клетками, лишенными жгутиков, - спермациями.

У зеленых водорослей за единичными исключениями наблюдается  истинная оогамия, для которой характерно оплодотворение яйца внутри оогония - на месте образования (in situ) в отличие от примитивной оогамии, когда яйцеклетка покидает оогонии до оплодотворения, осуществляющегося в окружающей среде. Примитивная оогамия встречающаяся среди зеленых водорослей лишь в виде исключений, является правилом для оогампых бурых водорослей. У центрофициевых оогамных диатомовых наблюдается как истинная, так и примитивная оогамия. Если сливаются протопласты неподвижных клеток, не отличающихся от вегетативных, говорят о конъюгации.

Обычно предполагается, что форма полового процесса эволюционировала в следующем направлении: изогамия-» анизогамия-» оогамия. Эта прогрессивная эволюция началась с возникновения различающихся по размерам гамет у изогамных предковых форм. Образование мелких гамет повышает их нумерическую продуктивность - их число, но за счет редукции количества цитоплазмы. С другой стороны, большая масса цитоплазмы и резервных материалов у более крупных гамет (возникающих в материнских клетках в меньшем числе) необходимы для начального развития будущей зиготы. Таким образом, раз возникший диморфизм гамет дает основу для избирательного слияния между гаметами, различающимися по размерам: гаметы минимальных размеров получают компенсацию в количестве цитоплазмы посредством слияния с более крупными гаметами. Под эти чисто теоретические рассуждения в последнее время была подведена экспериментальная основа.

Л. Визе удалось  экспериментально получить фенотипическую анизогамию у трех изогамных гетероталличных видов Chlamydomonas. У этих видов каждый тип спаривания («+» и «-») имеет два пути гаметогенеза, которые индуцируются подбором условий культивирования. Первый путь гаметогенеза заключается в том, что протопласт вегетативной клетки в результате внутриклеточной перестройки непосредственно превращается в одну крупную гамету. При втором способе гаметогенеза в материнской клетке происходят два или три митоза, и образуется 4-8 гамет меньшего размера. Комбинированием совместимых гамет, сформировавшихся разными способами, может быть получена фенотипически анизогамная копуляция. Высказано предположение, что любая мутация, которая зафиксировала бы тот или иной способ гаметогенеза (блокировала бы один путь гаметогенеза в пользу другого), дала бы непосредственно штаммы, производящие исключительно или микро-, или макрогаметы. Таким образом, могли возникнуть уже генетически анизогамные линии. В появившемся в результате мутации анизогамном таксоне при дальнейшей эволюции может быть утеряна подвижность у более крупных гамет. Сначала жгутики еще сохраняются, как у Ch. suboogama, полная же их потеря привела бы к настоящей оогамии как у Ch. coccifera. Ch. pseudogigantea.

Эволюция формы  полового процесса происходила независимо от эволюции таллома. Это впервые продемонстрировал русский альголог И.Н. Горожанкин в конце прошлого века, обнаружив у разных видов хламидомонады (стоящих на одном уровне морфологической дифференцировки таллома) все основные типы полового процесса: наряду с изогамией, преобладающей у одноклеточных вольвокальных, гетерогамию у Ch. braunii и оогамию у Ch. coccifera.

Гаметогенез. У  форм с изогамным и гетерогамным половым процессом гаметогенез в большинстве случаев не связан с формированием каких-либо обособленных морфологических структур: изо- и гетерогаметы возникают в обычных вегетативных клетках, как и зооспоры, но обычно в большем числе и соответственно меньших размеров. Исключение составляют изогамные и гетерогамные бурые водоросли, где гаметы образуются в специальных органах: многогнездных или многокамерных спорангиях, в каждой камере (клетке) которых формируется по одной гамете. Оогамия у монадных и коккоидных форм обычно также не сопряжена с изменением клеток, производящих гаметы: они не отличаются от вегетативных. Наоборот, у водорослей с нитчатой и тканевой организацией таллома яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в гаметангиях, как правило, резко отличающихся по форме от вегетативных клеток и носящих специальные названия оогонии и антеридии (сперматогонии).

Растения, производящие гаметы, могут быть обоеполыми (однодомными) и раздельнополыми (двудомными). В  первом случае гаметы разного пола возникают на одном и том же талломе, во втором - на разных. Кроме понятий «однодомность» и «двудомность» существуют понятия «гомоталлизм» и «гетероталлизм». При гомоталлизме половой процесс имеет место в пределах клональной популяции (клон - культура, полученная из одной клетки). При гетероталлизме половой процесс возможен только при смешении клеток из разных клонов противоположного типа спаривания или знака; в случае гетероталличных изогамных форм гаметы разного типа спаривания обозначаются знаками «+» и «-». Понятия «гомоталличный» и «гетероталличный» не всегда совпадают с понятиями «однодомный» и «двудомный». Так, среди вольвоксов имеются гомоталличные и гетероталличные виды, включающие как однодомные, так и двудомные штаммы. Например, внутри клональной популяции могут развиваться особи как однодомные с яйцами и сперматозоидами в одном сфероиде, так и двудомные, у которых половые органы находятся в разных индивидах.

Освобождение  репродуктивных клеток. Некоторые морские  водоросли, обитающие в верхней  части литоральной зоны, обнаруживают периодичность в формировании и  освобождении репродуктивных клеток как  бесполого (спор), так и полового (гамет) размножения. Так, у берегов Англии у водоросли Dictyota dichotoma формирование половых органов (антеридиев и оогониев) приурочено к летним месяцам и происходит периодически с двухнедельными интервалами, что соответствует таковым между двумя сигизийными приливами, а освобождение гамет - яиц и сперматозоидов - наступает через несколько приливов после наивысшего из последующих квадратурных приливов и продолжается 7-9 дней. Таким образом, периодичность находится в строгом соответствии с лунным ритмом. Периодичность сохраняется и при культивировании талломов в лаборатории. У одного и того же вида ритм освобождения гамет зависит от географического положения местообитания. Так, у D. dichotoma в Северной Каролине периодичность наблюдалась, но иная, чем у берегов Англии: гаметы освобождались не через двухнедельные интервалы, а через месячные, а у берегов Ямайки половые органы формировались периодически, но период созревания гамет растягивался настолько, что выход их происходил почти непрерывно.

Наряду с полулунным ритмом в освобождении яйцеклеток у D. dichotoma была описана и дневная периодичность. При культивировании в условиях смены света (14 ч) и темноты (10 ч) вскоре после начала светового периода наблюдался активный выход яйцеклеток, который продолжался в течение часа, после чего освобождение яиц прекращалось до начала следующего светового периода, когда вновь начиналось освобождение яиц. Дневной выход яиц может быть индуцирован очень слабым кратковременным освещением. Так, 50% яиц зрелого оогония освобождается после 20-секундного освещения белым светом в 1 Лк. Выход яиц зависел также от температуры: если при 20С максимум освобождения яиц достигается через 25-30 мин после начала дневного светового периода, то при 10С этот максимум наступал только через 100 мин. Эффект света данной интенсивности также зависит от температуры. Кроме того, вскрытие полностью созревшего оогония может быть ускорено или замедлено путем изменения осмотического давления среды.

Специальное исследование по выяснению влияния некоторых  внешних условий на периодичность  освобождения гаме было проведено в  Японии над популяциями обычной  в прибрежных водах водоросли - Monostroma nitidum, занимающей второе (после видов порфиры) место в качестве объекта промышленного культивирования. Это культивирование осуществляется обычно двумя методами: на хибисетках, расположенных горизонтально на такой глубине, при которой талломы обнажаются во время отлива приблизительно на 4 ч, и на бета-сетках с растениями, постоянно погруженными в морскую воду вблизи ее поверхности. Образование гамет легко распознается невооруженным глазом благодаря желтоватой окраске плодущей части таллома. Были проведены сравнительные наблюдения над талломами, произрастающими поблизости друг от друга, но в различающихся условиях: на прибрежных скалах - в естественных местах обитания, на хиби-сетках и бета-сетках. Период плодоношения (с февраля по июнь) во всех грех случаях был сходным, а периодичность в освобождении гамет оказалась разной. Более четко (с двухнедельными интервалами, во время каждого квадратурного прилива) периодичность была выражена у растений, растущих на скалах. Менее четко она обнаруживалась у талломов на хиби-сетках, а у постоянно погруженных талломов на бета-сетках никакой периодичности не наблюдалось. Продемонстрировано также, что периодичность в образовании гамет зависит от освещения (интенсивность света и продолжительность фотопериода) и температуры.

Периодичность наблюдалась и в спороношении Viva pertusa, в освобождении яйцеклеток у Sargassum muticum.

В последние  годы в ряде работ прослежена дифференцировка  и механизм освобождения спермациев у красных водорослей на электронно-микроскопическом уровне. Так, у Ptilota plumosa спер-матогонии, в которых образуются мужские гаметы - спермании, обладают ясно выраженной полярностью, заключающейся в том, что клеточное ядро занимает апикальное положение, а в базальной части молодого сперматогоиия находится одна или несколько вакуолей. В зрелых сперматогониях вакуоли замещаются крупными фиброзными исчерченными вакуолями, занимающими приблизительно половину объема клетки и возникающими, возможно, за счет слияния пузырьков, происходящих от диктиосом. Фиброзные вакуоли содержат мукополисахарид, Вокруг клеточного ядра и окружающей цитоплазмы, по-видимому, образуется новая плазмалемма, не включающая базальных фиброзных исчерченных вакуолей. Таким образом формируется спермаций, который покидает оболочку сперматогония. Одновременно с разрывом клеточной стенки сперматогония опорожняются базальные крупные фиброзные вакуоли, что способствует освобождению спермация. Спермаций без клеточной оболочки одет тонкой слизистой обверткой, возможно происходящей от матрикса фиброзной вакуоли. Эта обвертка играет важную роль во время прилипания спермация к трихогине. Сходные процессы наблюдаются и при дифференцировке и освобождении спермация у Polysiphonia hendryi. У ламинарии при образовании сперматозоидов аппарат Гольджи выделяет большое количество слизи, способствующей разрыву антеридия и освобождению сперматозоидов.

У вошерии везикулы, возможно, содержащие целлюлазы, наблюдались в апикальной части оогониального клювика, у места, где сперматозоиды входят в оогоний вскоре после того, как клювик образует пору. Такие же везикулы наблюдались вблизи кончика антеридия, где выходят сперматозоиды.

Копуляция. Слияние - спаривание гамет, приводящее к возникновению  зигот, происходит в несколько этапов. Первый из этих этапов - образование  групп, в которых гаметы разного  пола вступают в первоначальный контакт. Если в капле воды или культуральной жидкости наблюдать поведение снабженных жгутиками гамет одного пола (в случае изогамет - одного типа спаривания или одного полового знака «+» или «-»), можно убедиться, что гаметы равномерно рассеяны по всему полю зрения микроскопа. Стоит к капле с такими гаметами добавить гаметы противоположного пола (знака), как сейчас же образуются скопления - группы. Это впервые наблюдалось в конце прошлого века у изогамной бурой водоросли Ectocarpux siliculosus, где много гамет одного пола окружают одну гамету противоположного пола. Это было продет моистрировано с применением витального окрашивания гамет противоположных полов в разные цвета. Сходным образом образуются группы гамет у Chlamydomonas раирега.

У других водорослей каждая группа содержит по многу гамет  обоих полов, что показано у Dunalielld saltna путем смешения окрашенных в зеленый цвет гамет одного пола (образовавшихся в культуре с избытком азота и фосфора) с окрашенными в оранжевый цвет гаметами противоположного пола (такая окраска возникает в культурах с недостатком в среде азота и фосфора). Среди анизогамных водорослей, например у Ulva lobata, микроскопические наблюдения показывают, что в одной группе имеется много гамет обоих размеров.

Образование групп  уже давно связывалось с выделением каких-то половых веществ (аттрактантов), хемотаксически привлекающих гаметы противоположного пола. На такой вывод наталкивали и самые ранние наблюдения за половым процессом у водорослей (фукуса, эдогониума).

В ряде случаев  присутствие привлекающих половых  веществ было продемонстрировано экспериментально, например, у зеленой водоросли  Sphueroplea annulina. У нее наблюдается оогамный половой процесс: в одних клетках (оогониальных) образуется много яйцеклеток, в других (антеридиальных) - колоссальное количество двужгутиковых сперматозоидов золотистого цвета. При созревании половых клеток в стенках оогониев и антеридиев возникают отверстия. Вышедшие сперматозоиды скапливаются у отверстий, ведущих в оогоний, врываются в оогоний и своими движениями приводят в движение яйцеклетки. Если среди нитей сфероплеи со зрелыми оогониями поместить хлопчатобумажные ниточки, они абсорбируют предполагаемый агтрактант и, перенесенные в равномерную суспензию сперматозоидов, привлекают их: сперматозоиды скапливаются вокруг таких ниточек. Выделение аттрактантов гаметами Tetraspora lubrica было продемонстрировано иным способом: при добавлении в жидкость из-под гамет одного знака, удаленных центрифугированием, гамет противоположного знака, последние образовывали группы. Такая изоаглютинация наблюдается и у других водорослей.