Процессы роста и развития стебля

     В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.

     У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи - вторичную флоэму (метафлоэму). Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:

    •  непучковый тип - камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы - Tilia cordata);

    •  переходный тип - закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий. Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник - Helianthus annuus);

    •  пучковый тип :

    а) закладывается пучковый и межпучковый  камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона - Aristolochia clematitis);

    б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков. Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.

     При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика - Ranunculus repens).

     Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

     При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру, и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.

     В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.

    У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные  утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму - луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка. Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.

    Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной. Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину.

    Сердцевина  представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель  пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.

    В стебле голосеменных растений имеются  смоляные каналы. Проводящая система  в древесине у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформ отсутствует.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

     Стебель - центральная ось побега, несущая на себе листья и почки. Рост стеблей в длину осуществляется за счет деления клеток конуса нарастания. Ветвление - важное приспособление растительного организма к выполнению функции фотосинтеза. Зная особенности роста и развитие стеблей, человек может управлять ростом растений.

     Рост стебля в толщину осуществляется за счет деления клеток камбия. Необходимыми условиями для роста стеблей являются: тепло, вода, свет. По годичным кольцам можно определить: а) возраст дерева; б) когда оно было посажено; в) в каких условиях по годам оно росло; г) основные стороны горизонта.

     Вода с минеральными веществами передвигается по сосудам древесины (восходящий ток). Органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам луба (коры), (нисходящий ток). Роль стебля в осуществлении связи между корнем и листьями подчеркивает целостность растительного организма.

     Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья. Надземные побеги трав сезонного климата живут один год. У деревьев и кустарников стебель существует много лет.

     На поперечном сечении стебель обычно характеризуется радиальной симметрией. Чаще всего он имеет цилиндрическую форму  и нередко утолщен в узлах. Однако нередко встречаются стебли гранистые, ребристые, иногда же совершенно плоские или несущие выступающие плоские ребра (крылатые стебли).

     Основные функции стебля – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда, например, у стеблевых суккулентов, стебель – ассимилирующий орган.

     На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля. Вторичные утолщения связаны главным образом с деятельностью камбия и феллогена.

     Можно выделить несколько видов тканей стебля: проводящая - внутреннюю часть коры представляют ситовидные трубки и клетки-спутницы луба (флоэма), ближе к центру расположены клетки древесины (ксилеме), по которым осуществляется транспорт веществ. Покровная - кожица у молодых и пробка у старых одревесневших стеблей. Запасающая - специализированные клетки луба и древесины. Образовательная (камбий) - постоянно делящиеся клетки, дающие напало всем тканям стебля. За счет деятельности камбия стебель растет в толщину, и образуются годичные кольца.

     Видоизменения стеблей: клубень - запасающий подземный побег; вся масса клубня состоит из запасающей паренхимы вместе с проводящей тканью (картофель); луковица — укороченный конический стебель с многочисленными видоизмененными листьями - чешуями и укороченным стеблем - донцем (лук, лилия); клубнелуковицы (гладиолус, крокус и др.); кочан - сильно укороченный стебель с толстыми, перекрывающими друг друга листьями.

     Стебель является основным вегетативным органом высших сосудистых растений, то есть органом, служащим для поддержания их индивидуальной жизни. 
 
 
 
 

     СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ

1). Ботаніка: анатомія і морфологія рослин / Сост. Стебленко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. – К.: Вища шк., 1995. – 384 с. 

2). Ботанико-фармакогностический словарь: Справочное пособие. Под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. – М.:Высш. шк., 1990. – 272 с. 

3). Медицинская ботаника: Учебник для студентов вузов / А.Г. Сербин, Л.М. Серая, Н.М. Ткаченко, Т.А. Слободянюк; Под общ. Ред. Л.М. Серой. – Х.: Изд-во НФаУ: Золотые страницы, 2003. – 364 с. 

4). Мороз І.В., Гришко-Богменко Б.К. Ботаніка з основами екології. – Київ: Вища школа, 1994. – 240 с. 

5). Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини.- К.:ФСЦ, 1999. – 125 с. 

6). Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. – К.: Наук. думка, 1987. – 548 с.  

7). Рейн П., Эверт Р., Айк Хорн С. Современная ботаника: В 2 т.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990. – Т 1. – 344 с. 

8). Сербін А.Г., Сіра Л.М., Слободянюк Т.О. Фармацевтична ботаніка. Підручник / Під ред.Л.М. Сірої. – Вінниця: НОВА КНИГА, 2007. – 488 с. 

9).Ткаченко Н.М., Сербін А.Г. Ботаніка: Підручник. – Х.: Основа, 1997. – 432с. 

10).Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – М.: Высш. шк., 1990. – 467с.