Понятие о микроорганизмах, классификация и значение в сельском хозяйстве и промышленности

    Витамин F (жирные кислоты — линолевая, линоленовая, арахидоновая). От недостатка этого витамина в животном организме развиваются атеросклероз, сухость кожи, выпадение волос. Много его во льне, конопле, мало в подсолнечнике, кукурузе, оливе.

    Витамины  группы В объединяют н^асколько витаминов: В₁ — тиамин, В₂ — рибофлавин, В₆ — пиридоксин, В₁₂ — цианкобаламин, B₁₆ — пангамовая кислота. Они принимают участие в декарбоксилировании, синтезе ФМН и ФАД, переносе водорода в дыхательной цепи, азотном обмене, транспорте метальных групп, синтезе стеринов. Содержатся во всех органах растений.

    Витамин Р (цитрин), Принимает участие в переносе водорода и электронов в процессах дыхания и фотосинтеза, в процессе обмена участвует вместе с аскорбиновой кислотой. Много его в лимоне, красном перце, Чае, черной смородине.

    Витамин РР (никотиновая кислота). Участвует в синтезе НАД и НАДФ и окислительно-восстановительных ферментов.  Содержится  в  каждой  клетке.

    Витамин С (аскорбиновая кислота). Является регулятором окислительно-восстановительных реакций как переносчик водорода. Содержится во всех растениях, кроме зерна злаков.

    Пантотеновая  кислота входит в состав кофермента А, регулирует липидный и углеводный обмены. Содержится в молодых листьях и кончиках корней.

    Инозит  может превращаться в сахар, инозитфосфорную кислоту, фитин. Регулирует развитие проростков, поэтому содержится в основном в семенах.

    Биотип  участвует в декарбоксилировании и карбоксилировании, в синтезе пуриновых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот. Много его в листьях.

    Фолиевая  кислота состоит из остатков птеридииа, парааминобензойной и глютаминовой кислот. Участвует в транспорте остатка формальдегида, в синтезе нуклеотидов, в реакциях переамииирования, в трансметилировании. Много ее в листьях и в ягодах земляники.

    Таким образом, в клетке биосинтезируются разнообразные органические вещества, необходимые для ее жизнедеятельности. Продукты реакций могут быть токсичными для патогенов и обеспечивают устойчивость клетки к поражению. 
 

    3. Лист, как орган  фотосинтеза.

    В процессе эволюции растений сформировался  специализированный орган фотосинтеза — лист. Приспособление его к фотосинтезу шло в двух направлениях: возможны более полное поглощение и запасание лучистой энергии и эффективный газообмен с атмосферой.

    Рассмотрим, как складывается энергетический баланс листа в умеренной зоне (рис. 1). В летний полдень приход солнечной радиации составляет около 30-10⁵ Дж/(м²·ч). В среднем листья поглощают 80—85 % энергии фотосинтетически активной радиации (ФАР), которой является видимая часть спектра электромагнитного излучения с длиной волны 400— 700 нм, и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55 % энергии общей радиации, или 16,5·10⁵ Дж /(м²·ч). Лист отражает 10 % ФАР и 45 % инфракрасных лучей и пропускает соответственно 5 и 30 %. На фотосинтез используется 1,5—2 % поглощенной фотосинтетически активной радиации, остальная поглощенная   энергия расходуется в основном на испарение воды — транспирацию (95— 98 %), возможен также и теплообмен с атмосферой.

    Лист  имеет ограниченный рост и характерное  для данного вида и сорта строение. Как орган, осуществляющий ассимиляцию и испарение, он отличается плоской структурой и небольшой толщиной, измеряемой долями миллиметра. Благодаря этому при малых затратах строительного материала создается значительная общая поглощающая поверхность листьев. Так, сухая масса 1 м² листовых пластинок составляет 30—40 г. Тонкая листовая пластинка лучше просвечивается, что способствует полноценной работе всех клеток листа. 

Рис. 2. Энергетический баланс листа растений 

    Толщина листа тесно коррелирует с интенсивностью света, при которой он развивается. При ограниченном освещении толщина листовой пластинки меньше. При детальном рассмотрении поверхность листа выглядит волнистой, что увеличивает полноту улавливания солнечных лучей.

    Листовая  поверхность достигает значительных размеров и превосходит площадь почвы, которую занимает растение. Для характеристики размеров фотосинтетического аппарата используют индекс листовой поверхности (L), который рассчитывают как площадь листьев (м²), приходящуюся на 1 м² почвы. Для сельскохозяйственных растений умеренной зоны средние значения листового индекса 3—5, в южных широтах с влажным климатом до 8—10. Например, поверхность листьев 1 га посевов зерновых культур в фазе цветения достигает 20—40 тыс. м², у низкорослых яблонь во время вегетации площадь листьев составляет 25— 30 тыс. м²/га.

    Благодаря большой поверхности и определенному  размещению листьев в пространстве растение может использовать как прямой, так и рассеянный свет, падающий под различными углами. Большое значение для эффективного улавливания света имеет архитектоника растений, под которой понимают пространственное расположение органов. У высокопродуктивных зерновых культур листья на стебле снизу вверх располагаются под все уменьшающимся углом и не затеняют друг друга. Свекла отличается от своих диких предков воронковидным расположением листьев, для нее листовой индекс может достигать 6, у дикорастущих форм с распластанными на поверхности почвы листьями — 1—2. Оптимизация листовой поверхности посева или насаждения — важный способ управления продукционным процессом.

    В зависимости от вида растений и условий  их произрастания листья отличаются большим разнообразием. Однако можно  выделить общие анатомические особенности, обеспечивающие возможность эффективного фотосинтеза (рис. 3).

Рис. 3. Поперечный разрез листа подсолнечника

    1. Наличие покровной ткани —  эпидермиса, защищающего лист от  излишней потери воды. Клетки  нижнего и верхнего эпидермиса  лишены хлоропластов, имеют крупные  вакуоли, которые, подобно линзам, фокусируют свет на расположенную глубже хлорофиллоносную ткань. Деятельность клеток мезофилла основана не только на их хорошем освещении, она зависит также от поступления СО₂. Нижний эпидермис, реже и верхний, имеют большое количество устьиц. Щели открытых устьиц занимают примерно 1 % площади листовой пластинки, диффузия СО₂ внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Отдельное устьице позволяет за 1 с поступить в лист 2500 млрд молекул СО₂. Поверхность листа поглощает СО₂ только в 1,5—2 раза меньше, чем открытая поверхность щелей той же площади, хотя открытые устьица составляют лишь сотую часть поверхности. Такая высокая скорость связана с особенностями диффузии газов через мелкие отверстия, находящиеся на значительном расстоянии друг от друга, за счет краевого эффекта.

    2. Наличие специализированной фотосинтетической  ткани — хлоренхимы. Основная  хлорофиллоносная ткань — палисадная  паренхима — расположена обычно  на освещаемой части листа.  Вытянутость клеток и перпендикулярное  расположение их к эпидермису обеспечивают увеличение поверхности, вдоль которой могут располагаться хлоропласты, не затеняя друг друга, а также облегчают отток ассимилятов. В каждой клетке полисадной паренхимы находится 30—40 хлоропластов. Губчатая ткань характеризуется меньшим содержанием хлоропластов (примерно 20 на клетку) и сильно развитой системой межклетников. Объем межклетников составляет 15—20 % общего объема листа и образует внутреннюю газовую среду, которая при помощи устьичных щелей сообщается с атмосферой. За счет межклетников значительно возрастает внутренняя рабочая поверхность, через которую каждой клеткой паренхимы поглощается СО₂ Она в 8—12 раз больше, чем наружная поверхность листа. Хлоропласты как основные светоулавливающие органеллы еще в большей степени увеличивают светопоглощающую поверхность листа. На 1 см² листа приходится примерно 200 см² поверхности хлоропластов.

    1 га посева → 5 га площадь листьев → 50 га поверхность межклетников → 1000 га поверхность хлоропластов.

    Таким образом, 1 га посева, который испаряет воды не больше, чем открытая водная поверхность такой же площади, имеет 50 га поверхности, поглощающей СО₂, и 1000 га светоулавливающей поверхности хлоропластов. Это является выражением общебиологической особенности организации — создание больших внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных испаряющих площадях за счет, как было отмечено, затрат небольших количеств материала. 
 

    4. Влияние на растение  избытка влаги.

    Избыток влаги в почве крайне вреден для  большинства сельскохозяйственных культур. Постоянно он наблюдается на заболоченных почвах и временно пониженных местах пашни или луга, где в результате весеннего таяния снега или при затяжных дождях отмечается застаивание воды в виде долго непросыхающих луж. При нарушении поливных норм на орошаемых полях также происходит повреждение растений от вымокания. Вред от избытка воды в почве заключается в том, что доступ воздуха к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем прекращается (аноксия).

    Кроме того, при длительном избытке воды в почве прекращаются нормальные аэробные окислительные микробиологические процессы и развиваются анаэробные процессы, преимущественно маслянокислое и другие виды брожения. В результате в такой почве накапливаются диоксид углерода, органические кислоты, а также восстановленные соединения — органические и неорганические (соли, закиси железа и др.), многие из которых ядовиты для корней растений. Большинство культурных растений может развиваться на заболоченных почвах только после их мелиорации, обеспечивающей отвод поверхностных и снижение уровня подпочвенных вод, нормальное поступление кислорода в корнеобитаемый слой почвы.

    Отношение культурных растений к избыточному  увлажнению почвы изучено недостаточно. Как правило, длительное застаивание воды приводит к гибели культурных растений, изреживанию посевов. Но и непродолжительное застаивание воды, сильно повреждая и задерживая рост возделываемых растений, способствует развитию сорной растительности на вымочках.

    Зерна пшеницы, ячменя и других культур, попав в переувлажненную почву, плохо и долго всходят, что связано с недостатком кислорода для их прорастания. Такие растения задерживаются в росте, снижают продуктивность. От временного избыточного увлажнения (затопления) растения страдают и в последующие периоды онтогенеза, особенно в критический период — выход в трубку — колошение для колосовых, выметывание для метельчатых злаков.

    Факторы устойчивости против затопления. Однако многие виды растений (рис и другие влаголюбивые растения) приспособились к произрастанию на заболоченных или затопляемых почвах, да и многие культурные растения выдерживают достаточно длительное переувлажнение почвы. Устойчивость к переувлажнению (к гипо- и аноксии) определяется у растений комплексом как анатомо-морфологических, так и физиолого-биохимических адаптации, обеспечивающих достаточный уровень обмена веществ. У риса и болотных растений сильно развиты межклеточники и целые воздухоносные полости (аэренхима) в корнях, находящихся в сообщении с такими же полостями стеблей и листьев, чем и обеспечивается сохранение достаточно высокого уровня кислорода благодаря его транспорту из надземных частей в корни.

    По  мнению Н. А. Максимова (1958), кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, расширяясь под влиянием нагрева листьев солнечными лучами, накачивается по этим полостям в корни и поддерживает их дыхание. При переувлажнении почвы происходит образование дополнительных поверхностных корней у хлебных злаков, кукурузы и других сельскохозяйственных растений. Физиолого-биохимические (метаболические) адаптации к существованию при пониженной концентрации кислорода связаны главным образом с процессом дыхания.

    У одних видов растений наблюдается  снижение общей интенсивности дыхания и использования дыхательных субстратов, у других — для поддержания синтеза АТФ происходит перестройка в путях дыхания: увеличение активности пентозофосфатного пути дыхания с окислением образующихся в ходе его НАДФН. Возрастает роль гликолитического пути катаболизма глюкозы и связанной с ним системы детоксикации продуктов анаэробного распада (удаление и включение их в обмен), которая способствует повышению активности гликолиза.

    При отсутствии в анаэробных условиях кислорода  приспособительными оказываются процессы, при которых электроны переносятся на другие акцепторы (нитраты; соединения, имеющие двойные связи, — жирные кислоты, каротиноиды), что сохраняет жизнедеятельность растений в условиях гипоксии и аноксии. На полях, где наблюдается временное переувлажнение почвы, высевают более устойчивые к гипоксии виды и сорта сельскохозяйственных растений. В этих условиях продлевают жизнедеятельность растений, способных к нитратному дыханию, подкормки нитратами. Устойчивость хлебных злаков к избытку воды в почве повышают обработка растений и замачивание семян в растворах хлорхолинхлорида (ССС); семян в растворах никотиновой кислоты (0,001—0,0001 %) или сульфата марганца (0,1 %). Обработки способствуют развитию генеративных органов, формированию зерновок в колосьях хлебных злаков.