Отдел Риниофитовые (Rhyniophyta)

      Этот  отдел объединяет первые достоверные  ранние палеозойские наземные растения, описанные по сохранившимся остаткам. Они обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений . У них еще не было типичных для высших растений олиственных побегов и корней.

Тело риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Существенным отличием от водорослей было наличие в их осях проводящей системы, построенной по типу протостелы , и типичной эпидермы с устьичным аппаратом. Подобные первичные васкуляризованные осевые структуры получили название теломов . Одни теломы были вегетативные, другие заканчивались спорангиями . Подземные теломы, получившие название ризомоиды, т.е. корневищеподобные , были снабжены простыми одноклеточными ризоидами . Спорангии , обладавшие многослойной стенкой, имели овальную или округлую форму, но у наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей.

Риниофиты были равноспоровыми растениями, их споры имели трехлучевые щели, по которым, по-видимому, происходило их вскрывание при прорастании. Наиболее ранние риниофиты, описанные только по спорам, датируются нижнесилурийским периодом , лишь из верхнего силура описан род куксония (Cooksonia) по макроостаткам.

Первое описание одного из представителей риниофитов было произведено в 1859 г. американским палеоботаником Даусоном, который назвал его псилофитом (Psilophyton) , что означает голое растение, так как оно было лишено листьев и корней. По роду псилофит вся группа первых наземных растений получила название псилофиты. Однако в результате дальнейшей ревизии род Psilophyton перестал существовать, и поэтому первоначальное название оказалось неправомочным. В настоящее время по наиболее полно описанному роду риния (Rhynia) вся эта группа растений получила название риниофиты, или риниофитовые (Rhyniophyta). Поскольку риниофиты являются родоначальниками всех последующих групп папоротникообразных , включая папоротниковидные , членистые , плауновидные и праголосеменные , то им дано другое название - прапапоротникообразные (Propteridophyta) . Разделение некоторыми авторами этого отдела на 2 - риниофитовые и зостерофиллофитовые не вполне оправданно, так как нет четких объективных критериев для того и другого отдела в связи с несовершенной сохранностью остатков. Кроме того, существуют так называемые синтетические виды, совмещающие в себе признаки обеих групп. 

 Изучение  строения Риниофиты и их эволюционных взаимоотношений имеет большое значение для эволюционной морфологии и филогении высших растений. По-видимому, первоначальным органом спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель с верхушечными спорангиями; корни и листья произошли позже спорангия и стебля. Есть все основания считать Риниофиты исходной предковой группой, от которой произошли мохообразные, плауновидные, хвощевидные и папоротники. Согласно другой точке зрения, мохообразные и плауновидные имеют лишь общее происхождение с Риниофиты 

  Классификация

Отдел риниофитовые условно разделен на 2 класса - риниевые и зостерофилловые и, в целом, классификация отдела выглядит следующим образом:

Отдел Риниофиты (риниофитовые), или прапапоротникообразные (Rhyniophyta, или propteridophyta)

Класс Риниевые (Rhyniopsida)

Порядок Риниевые (Rhyniales)

Порядок Тримерофитовые (Trimerophytales)

КлассЗостерофилловые (Zosterophyllopsida)

теломная теория

Открытие и  изучение риниофитов послужили основой для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерманн. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.

Согласно представлению  Циммерманна, тело первых наземных растений состояло из радиально симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов. По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название мезомов . Поскольку все мезомы когда-то были теломами, их иначе называют теломами в широком смысле слова.

Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы . Этим они принципиально отличались от водорослей . Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов , т.е. корневищеподобных, так как никаких побегов, а следовательно, и корневищ у первых наземных растений еще не было. На ризомоидах располагались ризоиды . Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями .

Совокупности  теломов и мезомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами ; они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными, т.е. состоящими из вегетативных и спороносных теломов.

В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменений и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли , листья , корни , спорофиллы . Поэтому нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных высших растений.

Существует понятие  временной границы теломов - нижней и верхней; у водорослей теломов еще не было, а когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые.

Превращение теломов в более сложные органы могло осуществляться в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга. Важнейшие из них - перевершинивание, планация, срастание, редукция.

Превращение происходило  в результате неравной дихотомии, что  хорошо прослеживается у риниофитовых. В итоге формировались главная ось и система боковых ветвей; это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений.

Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников , членистых , праголосеменных растений . Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок.

Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилон ).

Под редукцией  понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному  строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов , которые подвергались редукции.

Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.

Анализ палеоботанического материала и ход развития современных  примитивных растений показывают, что  если не у всех, то у большинства  высших растений ход становления  вегетативных и спороносных органов  согласуется с основными положениями  теломной теории.

Псилотовидные

Псилотовидные - это группа ныне живущих высших растений, весьма близко стоящая к вымершим риниофитовым . Они представлены 1 классом Psilotopsida , порядком Psilotales , семейством Psilotaceae , которое включает всего лишь 2 рода - псилот (Psilotum) с 2 видами и тмезиптерис (Tmesipteris) с 10 видами. Ареал этих видов ограничен тропическими и частично субтропическими влажными областями обоих полушарий.

Псилотовые представляют собой травянистые многолетние растения, ведущие наземный или эпифитный образ жизни. Они имеют наземные дихотомически ветвящиеся побеги , в основном прямостоячие, у эпифитов - свешивающиеся. У псилота плоский или трехгранный стебель достигает высоты 20-100 см и обильно ветвится. У тмезиптериса размеры побегов меньше - 5-30 см; они либо совсем не ветвятся, либо ветвятся однажды дихотомически. Подземные органы псилотовых, которые подобно риниофитовым 90 называют ризомоидами , достигают длины 1 м и также дихотомически ветвятся. Они лишены каких-либо чешуй и покрыты многочисленными ризоидами с кутинизированными оболочками. Ризомоиды иногда выходят наружу и превращаются в наземные побеги .

Главное своеобразие  псилотовых заключается в отсутствии корней во все периоды их жизни, что рассматривается многими учеными как первичный признак; это сближает их с риниофитовыми .

К числу примитивных  признаков относится также отсутствие типичных листьев. На стеблях псилота, в его верхних частях, располагаются чешуевидные придатки, лишенные жилок, хотя листовые следы в стебле имеются. Эти чешуйки очень напоминают листья астероксилона , у которого жилки лишь подходили к основанию листа. У тмезиптериса в основании побега расположены мелкие чешуевидные придатки, тоже без жилок. Выше по стеблю они становятся крупнее и представляют собой ланцетные, низбегающие по стеблю зеленые пластинки, каждая из которых снабжена неветвящейся жилкой. В отличие от псилота листья тмезиптериса имеют в эпидерме устьица.

Таким образом, листовидные органы псилотовых подобно плауновидным имеют энационное происхождение . Но у псилота они в своем развитии остановились на уровне девонских форм, а у тмезиптериса достигли уровня современных плаунов. Функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли.

Для надземных  стеблей псилота характерно наличие эпидермы, паренхимной хлорофиллоносной коры с листовыми следами и актиностелы с 5-10 лучами ксилемы . Протоксилема сложена спиральными и кольчатыми трахеидами, а метаксилема - в основном лестничными трахеидами, но иногда встречаются даже точечные. В центре ксилемы располагается механическая ткань , выполняющая опорную функцию. У тмезиптериса, поскольку он меньших размеров и почти не ветвится, в центре располагается паренхима, т.е. имеет место сифоностела . Подземные органы построены по типу протостелы , хотя самые тонкие ризомоиды (до 1 мм в диаметре) вообще лишены проводящей системы. Паренхима ризомоидов пронизана грибными гифами , которые проникают через кутинизированные стенки ризоидов наружу и выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ.