Особенности биологии рода lilium

            Семена лилий с подземным прорастанием отличаются в подавляющем большинстве длительным периодом прорастания. Черешок семядоли у них не превышает 5—7 мм длины, а у столононосных видов он едва разрастается, и в результате влагалище семядоли оказывается почти прижатым к семени. Сразу после прорастания семени влагалище быстро увеличивается в размере, формируя маленькую луковицу.

Рис. 1. Типы прорастания  семян лилий: а - подземный; б - надземный; в - переходный; 1 - проросток л. канадской; 2 - проросток л. леопардовой; 3 - сеянец л. даурской; 4 - сеянец л. кудреватой; 5 - начало прорастания семени; 6 - проросток  л. белоснежной; 7 - сеянец л. карликовой; 8 - сеянец л. белоснежной с первым настоящим листом; 9 - сеянец л. королевской  с первым листом; 10 - проросток л. Ледебура; 11 - сеянец л. Ледебура с первым листом; с - семядоля; г - гаусториальная часть семядоли; сс - средняя часть  семядоли (черешок); вс - влагалищная  часть семядоли; гк - главный корень; пк - придаточный корень; п - почечка; пл - первый настоящий лист; л - луковица 

Сенильный (старческий) период

Длительность репродуктивного  периода у большинства лилий  при благоприятных условиях измеряется десятками лет. В связи с этим точно определить сроки завершения репродуктивного периода, наступление  и продолжительность сенильного периода довольно трудно. Сенильный  период у луковичных четко не выражен  в связи с постоянной обновляемостью луковицы. Ежегодно у зрелых луковиц  формируются новые чешуи, а старые — по периферии луковиц — отмирают. Как уже отмечалось, полное возобновление  луковицы у лилий проходит за определенное число лет и связано с продолжительностью жизни базальной части побега в луковице. В течение жизни  растения процесс возобновления  проходит многократно, возможно, десятки  раз. Свыше 20 лет успешно продолжают цвести отдельные особи л. кудреватой, л. пиренейской, л. Хансона, л. Генри, л. Кессельринга, л. однобратственной. Свыше 30 лет успешно цвел экземпляр  л. Хансона в коллекции И. Л.Заливского под Санкт-Петербургом. В литературе приводятся данные о выращивании в течение 35 лет в Полярноальпийском ботаническом саду л. Совича.

Есть основания полагать, что продолжительность жизни  лилий составляет несколько десятков лет. Более определенно можно  сказать лишь о продолжительности  жизни растений некоторых видов  — л. карликовой, л. Буша, л. мозолистой. Было отмечено, что через 4—6 лет  после посева их семян растения этих видов уменьшаются в размере, слабеют, прекращают цвести. Их луковицы начинают уменьшаться за счет сокращения количества чешуи, сформированных в  почке возобновления, и придаточных  корней. В результате в луковице сокращается запас питательных  веществ. На надземном побеге прекращают формироваться цветки, сокращается  число листьев, слабо развиваются  стеблевые придаточные корни  и пазушные почки. Растение вскоре погибает. Возобновление этих видов необходимо регулярно проводить путем посева семян.

Изучение развития лилий  от семени до цветения выявило как  общие, характерные для всех лилий  признаки, так и особенности конкретных видов. Общими для лилий являются: слабая дифференциация зародыша в семенах, раннее формирование луковицы и способность  к заглублению (геофилия), непродолжительность  жизни главного корня, смена структуры  побега возобновления в разные возрастные периоды.

Особенности каждого вида выражены в сроках прорастания семян (от 7 дней до 6 месяцев), в типах их прорастания (подземный, надземный, переходный), в форме первого листа проростка, в длительности возрастных периодов.

Знание закономерностей  развития помогает не только распознавать виды на ранних этапах их жизни, но создает  основу для разработки наиболее рациональных приемов выращивания молодых  растений, ускоряющих их развитие.

Особенности роста  и развития зрелых растений (морфогенез)

Все лилии, как виды, так  и сорта, по срокам цветения в северо-западных районах СНГ можно разделить  на три основные группы: раноцветущие (июнь), среднецветущие (июль) и поздноцветущие (август -сентябрь).

1. В первую группу входят лилии, которые первыми зацветают в июне: л. кудреватая, л. даурская, л. Кессельринга, л. однобратственная, л. Совича, л. пиренейская, л. канадская и др. (L. martagon, L. pensylvanicum, L. kesselringianum, L. monadelphum, L. szovit-sianum, L. pyrenaicum, L. canadense и др.). Эти виды происходят главным образом из самых северных районов распространения рода — Сибири, Дальнего Востока, Западной Европы, Северной Америки (Канады) и т. д. — и произрастают преимущественно в лесных районах.
2. Ко второй группе относятся лилии, которые цветут в июле. Виды этой группы наиболее многочисленны — л. приятная,л.Давида, л. королевская, л. леопардовая, л. великолепная, л. сосочконосная, л. колумбийская, л. циндаоская, л. Дюшартра, л. белоснежная (L. amabile, L. davidii, L. regale, L. pardalinum, L. superbum, L. papilliferum, L. columbianum, L. tsingtauense, L. duchartrei, L. candidum и др.), происходят в основном из субтропических районов Азии и Северной Америки.Особенностью лилий первой группы яляется то, что побег возобновления у них полностью сформирован (включая цветки) осенью за год до цветения. Сходный ритм развития имеют многочисленные сорта, полученные от видов этой группы, также цветущие в июне (Гибриды Азиатские, Гибриды Кудреватые)

У видов второй группы внутрипочечное развитие побега возобновления короче на год в сравнении с видами первой группы. Вегетативная часть  побега формируется у них полностью  в почке возобновления осенью года, предшествующего цветению, а  цветки закладываются и формируются  вне луковицы, на вегетирующем побеге весной в год цветения.

Ко второй группе относятся  многие сорта Гибридов Трубчатых  и Американских, которые цветут в  июле и начале августа.

3. Последняя, третья, группа объединяет лилии, цветущие в районах Северо-Запада СНГ в конце лета — в августе — сентябре. Это главным образом виды лилий, происходящие из южных районов ареала рода, — Японии, Южного Китая, Индии: л. золотистая, л. прекрасная, л. Максимовича, л. тигровая, л. Генри, л. длинноцветковая (L. auratum, L. speciosum, L. pseudo-tigrinum, L. lancifolium, L. henryi, L. Iongiflorum и др.). Сюда же входят некоторые поздноцветущие сорта Гибридов Трубчатых, Восточных, Длинноцветковых.

Изучение особенностей формирования побега возобновления у лилий  разных видов показало, что они  представляют разнородную группу в  биологическом отношении. Сходный  ритм роста и формирования побега присущ видам, близким по географическому  распространению. Лилии из северных районов ареала (первая группа) завершают  полное формирование побега в луковице в год, предшествующий цветению. Их отличают раннее цветение и относительно короткий период вегетации. Лилии из южных районов ареала (третья группа) характеризуются поздними сроками цветения, длительной вегетацией и завершением формирования побега в год цветения. Сроки формирования и продолжительность жизни органов у видов разных групп различны (таблица). Это необходимо учитывать при выращивании лилий в различных климатических зонах.

Таблица

Продолжительность жизни (месяцев) основных органов у лилий разных морфогенетических групп (на примере лилий луковицы которых состоят из двух укороченных частей сбегов разных лет)

 

                   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ ЛИЛИЙ

Общие особенности  рода(рис2):

• наличие луковицы, состоящей из отдельных, примыкающих друг к другу чешуек;
• шестилепестковые цветки с 6 тычинками и трехгнездной завязью;
• удлиненные листья с параллельным жилкованием.

   Рис. 2.Строение лилий:

            1 - Подлуковичные корни.

                 2 - Луковица.

                3 - Надлуковичные корни.

               4 - Луковички-детки.

            5 - Стебель.

            6 - Листья.

           7 - Цветок.

       8 - Бутон.

 

 

 

 

Стебель у лилий может  быть разной высоты - от 15-20 см у некоторых  дикорастущих видов до 2,0-2,5 м у  восточных лилий и их гибридов. Поверхность стебля - гладкая, иногда - опушенная, окраска - зеленая или  коричневая.

У ряда видов и сортов на стебле в пазухах листьев к  концу цветения образуются мелкие воздушные  почколуковички (бульбы). Такие лилии  называют бульбоносными, к ним относятся  тигровая, бульбоносная, ланцетолистная и многие произошедшие от них сорта.

Почколуковички, попадая  на землю, прорастают, обеспечивая таким  образом размножение растений.

                 Рис.3. Луковица лилий.

Луковица лилий (Рис.3) представляет собой укороченный стебель с более или менее плотно размещенными на нем мясистыми чешуйками (видоизмененными листьями). Луковица - это хранилище запасов питательных веществ, с помощью которых растение весной трогается в рост. Она обеспечивает зимовку многолетника в неблагоприятных условиях.

Окраска луковиц определяется видовой и сортовой принадлежностью. У большинства азиатских лилий  она белая, у трубчатых - фиолетовая, у кавказских видов - желтая.

Корни у большинства видов  лилий подразделяются на два типа:

• основные (подлуковичные), отрастающие от основания донца;
• стеблевые (сезонные, надлуковичные), образующиеся на короткой подземной части стебля.

Основные корни служат для питания и закрепления  растений в почве, надлуковичные - главным  образом для питания и поглощения влаги из поверхностных слоев  почвы. Эти корни, появляясь весной вместе с отрастающим стеблем, осенью вместе с ним отмирают, тогда, как основные могут жить до полутора сезонов.

Цветок состоит из 6 раздельных опадающих лепестков (листочков  околоцветника), 6 тычинок с длинными тычиночными нитями и крупными удлиненными  пыльниками, трехгнездной завязи и  пестика с трехраздельным рыльцем. Части цветка в зависимости от вида или сорта варьируют по форме и окраске.

Размер, окраска и форма  цветков разнообразны и являются основными видовыми и сортовыми  признаками. Наиболее мелкие цветки у  лилий дикорастущих - мозолистой (2-3 см в диаметре), карликовой (4-5 см). Наиболее крупные - у лилий золотистой, прекрасной и их гибридов (до 25-30 см в диаметре).

Основные формы цветков  видовых лилий: трубчатая, чашевидная (кубковидная), воронковидная, звездчатая (звездообразная), чалмовидная, колокольчатая, однако в процессе гибридизации появилось  множество форм, имеющих промежуточный  характер.

 

трубчатая звездчатая (звездообразная) чашевидная  (кубковидная) чалмовидная воронковидная колокольчатая

 

          Окраска цветков видовых лилий и их гибридов очень разнообразна: пока нет только синих и голубых.

Цветки многих лилий обладают ароматом: приятным и нежным у восточных  и длинноцветковых видов и  гибридов, резким - у большинства  трубчатых лилий.

Соцветие чаще всего состоит  из 5-35, а иногда и более цветков. В зависимости от структуры различают  следующие ботанические типы соцветия: кистевидное, метелковидное, зонтиковидное, щитковидное.

 

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Наибольшее число дикорастущих лилий России - девять видов - произрастает на Дальнем Востоке: лилии поникающая (L. сетиит), ложно-тигровая (L. pseudotigrinum), мозолистая (L. callosum), двурядная (L. distichum), медеоловидная (L. medeoloides) и др. Большинство  из них на Дальнем Востоке имеют  северный предел естественного распространения  и являются редкими растениями местной  флоры.

На остепненных участках Восточной Сибири часто можно  встретить лилию с мелкими  кубковидными огненно-оранжевыми цветками - лилию Буша (L. buschianum). В культуре она известна с 1740 года и впервые  выращивалась в Санкт-Петербургском  Ботаническом саду. Луковицы этой лилии  недолговечны, и растения необходимо возобновлять из семян каждые 3-4 года.

Необычное географическое распространение  — огромную территорию, вытянутую  с севера на юг, имеет лилия медеоловидная. Она встречается от центральных  районов полуострова Камчатка на севере, где проходит северная граница  лесной зоны, и далее к югу —  на Курильских островах, на Сахалине и  Хоккайдо, Хонсю и Сикоку. На столь  большом протяжении с севера на юг значительно меняется и климат, и  растительность, и если на севере вид  растет в хвойных лиственничных  лесах, то на юге - на острове Сикоку - лилия медеоловидная связана  с широколиственными и субтропическими  лесами. Повсюду она встречается  под пологом леса на увлажненных  участках.

На территории Восточной  Азии, главным образом в Китае, произрастает более половины всех видов  лилий. Около 10 видов растет в Центральном  Китае. Эта область представляет собой горное плато, с севера и  запада окруженное высокими горами. Здесь  на горных известняковых склонах  среди кустарников растет знаменитая лилия Генри (L. henryi). Она с успехом  многократно использовалась в гибридизации с Восточными, Трубчатыми и Азиатскими гибридами.

Но наиболее богаты дикорастущими  лилиями юго-западные горные районы Китая. Здесь встречается около 30 видов, и среди них группа великолепных белых трубчатых лилий - лилии  королевская (L regale), г-жи Сарджент (L. sargentiae), белоцветковая (L. leucanthum), Брауна (L. brownii) и др. Они сыграли выдающуюся роль в гибридизации и получении десятков сортов лилий, объединенных в группу Гибриды Трубчатые (Trumpet Hybrids). Места  их обитания связаны с высокогорными  районами, от 500 до 2000 м над уровнем  моря, где они растут на сухих  открытых склонах, среди сосен и  кустарников.