Лишайники

ГЛАВА 1.

     ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ.

     Лишайники – очень интересная и своеобразная группа низших растений.

     В лишайнике сочетаются два организма  с противоположными свойствами: водоросль (чаще зелёная), которая в процессе фотосинтеза создаёт органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество. Взаимоотношения их строятся следующим образом. Гриб получает от водоросли органические вещества – углеводы, но в то же время как бы предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от пересыхания и перегревания и т.д. Гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды и растворённых в ней минеральных солей, которые он сам поглощает из окружающей среды (субстрата, атмосферного воздуха). Таким образом, хотя гриб в некоторой степени паразитирует на водоросли, но и она извлекает из совместной жизни с ним определённую пользу. Следовательно, в этом сожительстве наряду с паразитизмом имеются и черты симбиоза (эти взаимоотношения грибного и водорослевого компонентов лишайников на самом деле гораздо сложнее). В результате этих сложных взаимоотношений в процессе эволюции новый самостоятельный комплексный организм, имеющий новые, только ему присущие особенности строения и образа жизни и свои закономерности развития. При этом водоросль, выделенная из лишайника, в благоприятных условиях чаще всего может и вне его расти и развиваться самостоятельно, гриб же в этом случае обычно быстро погибает, так как в процессе приспособления к совместному существованию почти полностью потерял способность к самостоятельному развитию.

     1.1 МЕСТО ОБИТАНИЯ ЛИШАЙНИКОВ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ.

     Лишайники насчитывают около 25 тысяч видов  и широко распространены по земному  шару – от полярных холодных скал до раскалённых камней пустынь. Закономерности их географического распространения изучены ещё недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определённых видов к тем или иным природным зонам (например, есть виды, приуроченные к зоне таёжных лесов, такие, как уснея длиннейшая). Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определённому субстрату. Есть лишайники космополиты, распространённые по всему земному шару, но таких относительно немного.   

     Растут  лишайники чрезвычайно медленно (от нескольких миллиметров до немногих сантиметров за год) и вследствие этого не могут выдерживать конкуренции с другими более быстро растущими растениями. Поэтому они вынуждены отступать в наиболее бесплодные места и распространены на голых скалах, коре деревьев, заборах и стенах, на бесплодной почве сосновых боров, в тундре и т.п.  
 Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определённые растительные группировки – синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определённую роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые синузии в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт. Так, их видовой состав беднее по сравнению с группировками цветковых растений; они относительно кратковременны вследствие тесной связи с субстратом, свойства которого с течением времени беспрерывно изменяются, и т.д.

     И всё же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые синузии находятся в определённых отношениях с другими компонентами биогеоценозов. Прежде всего следует отметить, что с лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники.

     Одно  время полагали, что специфические  лишайниковые вещества нерастворимы в  воде и поэтому в природных  условиях их влияние на другие организмы  биогеоценозов исключается. Однако исследования, проведённые в последние годы, показали, что лишайниковые кислоты всё же в какой-то степени растворяются в воде (например, усниновая кислота).

     Лишайниковые  кислоты оказывают также тормозящее действие на прорастание семян и  развитие проростков травянистых и  древесных растений.

     Но, с другой стороны, возможно, что лишайникам в лесных биогеоценозах принадлежит роль «защитников» деревьев. Это предположение имеет некоторые основания. Известны факты, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину, чем дерево без лишайников.

     Лишайники принимают участие и в химическом выветривании пород. Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнажённых субстратов (каменистых поверхностей, щебнистого грунта, песчаных почв) в горах, в Арктике, в Антарктике и других районах земного шара. Обычно первыми обнажённые субстраты заселяют бактерии, аэрофильные водоросли, актиномицеты и грибы, подготавливающие субстрат для расселения лишайников. Лишайники в молодых местообитаниях образуют инициальные стадии растительной жизни. Время заселения лишайниками того или иного субстрата бывает различным, оно колеблется в небольших пределах – от 5 до 20 (40) лет. Первыми поселенцами на свежеобнажённых субстратах могут быть различные формы лишайников: накипные, листоватые и кустистые. Причём зарастание субстратов происходит постепенно, в несколько сменяющих друг друга стадий.

     Все стадии зарастания каменистых поверхностей горных пород можно проследить, например, на ледниковых моренах, постепенно обнажающихся в результате отступления ледника. На Полярном Урале первые слоевища лишайников появляются на моренах через 10 лет после отступления ледника. Среди пионеров, заселяющих обнажённые каменистые поверхности, имеются как накипные, так и листоватые лишайники, которые образуют первые диффузные синузии. Некоторые из этих видов пионеров имеют широкую экологическую амплитуду и присутствуют в лишайниковых синузиях дольше других. Но обычно на моренах, насчитывающих 50 – 70 лет, на каменистых поверхностях доминируют уже листоватые лишайники. На моренах обычна синузия с участием видов пармелий. На переходных участках древних морен в окружающей тундре можно видеть конечную стадию сукцессии – дегенерацию лишайникового покрова и появление высших растений. Но в некоторых случаях можно встретить резкую остановку в ходе сукцессий. Например, на древних моренах, насчитывающих 8000 лет, можно наблюдать одну из синузий накипных лишайников.

     На  тех же моренах можно проследить и зарастание мелкозёмисто – щебнистых субстратов, которое также происходит в результате сукцессионных смен (постадийно), и только на последней стадии появляется ряд высших растений.

     1.2 РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ.

     Споры лишайникового гриба, выбрасываемые из перитециев и апотециев, прорастают в гифы, которые, переплетаясь, образуют зачаточный таллом лишайника, или прототаллом. Чтобы в дальнейшем из него возник настоящий лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли, а также определенные внешние условия. В противном случае прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба, образующиеся в апотециях и перитециях, большого значения для размножения лишайников не имеют, поскольку сочетание необходимых для этого условий в природе встречается редко.

     Более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

     Для некоторых лишайников (около 100 видов  из разных родов) характерно наличие  на поверхности, а иногда и внутри таллома образований разного  размера в виде разбросанных небольших  вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Это цефалодии. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам апотециев либо веточек кустистых талломов. В отличие от изидии они более разнообразной формы и разбросаны более редко. На срезе под микроскопом видно, что они имеют гомеомерное строение и состоят из беспорядочного скопления гиф, среди которых равномерно распределены клетки или нити сине-зеленых водорослей. Реже цефалодии имеет гетеромерное строение. Водоросли в цефалодиях всегда сине-зеленые, тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Образование цефалодиев обусловлено проникновением в таллом не свойственных данному виду лишайника сине-зеленых водорослей, которые вызывают местное разрастание гиф гриба, «обрастающего» эти водоросли. Роль цефалодиев для самого лишайника не совсем ясна. Предполагается и отчасти доказано экспериментально, что они увеличивают питание лишайника, живущего на бедном субстрате. Сине-зеленые водоросли цефалодия способны фиксировать атмосферный азот, который затем в виде азотистых соединений усваивается всем талломом лишайника – составляющими его грибом и зеленой водорослью, которые сами не могут фиксировать атмосферный азот.

     Цефалодии специфичны для ряда видов и имеют  значение определительного (систематического) признака. Характерный пример лишайника  с цефалодиями – напочвенный вид пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa).

     1.3 КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИШАЙНИКОВ,  

     По  внешности лишайники весьма разнообразны. Они бывают сероватого, желтого, бурого, иногда почти черного цвета и  различной формы. В общем здесь  различают:  

       1. Корковые (накипные) лишайники, представленные в виде корочек, плотно прирастающих к субстрату и не отделяемых от него без повреждения.  

       2. Листоватые лишайники, представленные  в виде дорзо-вентральных пластинок,  соединенных с субстратом не  так плотно, главным образом при посредстве ризоидоподобных отростков и легко отделяемых от него.  

       3. Кустистые лишайники, представленные  в виде ветвящихся, часто округлых  в сечении стволиков и т.п., соединенных с субстратом только  основанием и в остальной части  свободно от него отходящих.   

По анатомическому строению различают гомеомерные  и гетеромерные лишайники.

     Рис. 3. Формы слоевища лишайников: а-корковая (накипная); б-листоватая; в,г,д-кустистая; е-разрез гетеромерного слоевища: I-верхняя кора,2-слой водорослей, 3-сердцевина,4-нижняя кора, ж-соредий.  
 
 

ГЛАВА 2.

     2.1Лехиноиндикация

Один  из специфических методов мониторинга  загрязнения окружающей среды - биоиндикация, определение степени загрязнения  геофизических сред с помощью  живых организмов, биоиндикаторов. Живые индикаторы не должны быть слишком чувствительными и слишком устойчивыми к загрязнению. Необходимо, чтобы у них был достаточно продолжительный жизненный цикл. Важно, чтобы такие организмы были широко распространены по планете, причем каждый вид должен быть приурочен к определенному местообитанию. Лишайники вполне отвечают всем этим требованиям. Они реагируют на загрязнение иначе, чем высшие растения. Долговременное воздействие низких концентраций загрязняющих веществ вызывает у лишайников такие повреждения, которые не исчезают вплоть до гибели их слоевищ. Это, видимо, связано с тем, что лишайники возобновляют свои клетки очень медленно, в то время как у высших растений поврежденные ткани заменяются новыми достаточно быстро. Биоиндикация имеет ряд преимуществ перед инструментальными методами. Она отличается высокой эффективностью, не требует больших затрат и дает возможность характеризовать состояние среды за длительный промежуток времени.

Один  из ведущих лихенологов, X. Трасс, разделил методы лихеноиндикации на три группы. На первое место он поставил методы, позволяющие изучать изменения, которые происходят в строении и  жизненных функциях лишайников под воздействием загрязнения. Методы второй группы базируются на описании видов лишайников, обитающих в районах с различной степенью загрязнения атмосферы. Третья группа включает методы изучения целых лишайниковых сообществ в загрязненных районах и составление специальных карт. При использовании методов первой группы можно выбрать показательный вид лишайника, достаточно легко отзывающийся на ухудшение качества окружающей среды. Отличный пример такого индикаторного вида - гипогимния вздутая, и многие лихенологи используют этот лишайник при проведении своих исследований. Так, изучая распространение выбросов сталелитейных заводов в Северной Финляндии, ученые собрали со стволов деревьев гипогимнию вздутую, произраставшую на разных расстояниях от заводов. По мере приближения к источнику выбросов сильно менялись такие показатели состояния растения, как кислотность клеточного сока, электропроводность, содержание хлорофилла, серы и железа в слоевище и степень поврежденности фотобионта. Кстати, за состоянием водоросли в лишайнике легко наблюдать, пользуясь флуоресцентным микроскопом. Здоровые клетки в синем или ультрафиолетовом свете имеют характерное красное свечение. По мере разрушения клеток цвет становится сначала коричневым, затем оранжевым и потом белым.

Чтобы определить, насколько быстро изменится  лишайник под влиянием загрязнения, пользуются методом трансплантации, т.е. пересадки растения в загрязненные районы. Впервые трансплантацию лишайников осуществил немецкий ученый Ф. Арнольд  в 1892 году. Он перенес несколько напочвенных видов этих растений из сельской местности в город Мюнхен. Очень скоро все "переселенцы" погибли. Существует несколько способов трансплантации. Напочвенные лишайники переносят вместе с почвой, вырезая участки размером 20X20 или 50X50 см. Кустистые виды можно переносить в специальных пластмассовых горшочках или подвешивать в сеточках. Эпифитные виды переносят вместе с ветками или кусочками коры, на которых они росли. Для высекания дисков из коры пользуются особыми бурами диаметром 4-6 см. В загрязненном районе кору и ветки с эпифитами прибивают на деревья тех же пород, что и деревья, с которых они были изъяты, или на специальные доски и столбы. Через несколько недель или месяцев лишайники исследуют и определяют степень их угнетенности. Пересадка дает сведения об индивидуальной устойчивости видов.