Лишайники. Экология и значение в жизни природы и человека

Министерство образования  и науки Российской Федерации

Государственное образовательное  учреждение

высшего профессионального  образования

«Оренбургский государственный  педагогический университет»

 

Институт естествознания и экономики

Направление - естественно научное образование

Специальность - биология

Кафедра биологии и физиологии растений

Дисциплина - ботаника

 

 

 

КУРСОВАЯ РАБОТА

 

 

ЛИШАЙНИКИ. ЭКОЛОГИЯ И ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ПРИРОДЫ  И ЧЕЛОВЕКА.

 

 

             Выполнила: студентка 2 курса

                                                                        заочной формы обучения

                                                                     

 

                                                                        Проверила - кандидат

                                                            биологических наук, доцент

                                             кафедры биологии

 

 

 

 

 

 

 

Оренбург 2012

 

Оглавление

Введение…………………...……………………………     ……………….….….3

Глава 1 Морфо – биологические  особенности лишайников…..…     ….…...…5

           1.1 Морфологическое строение лишайников…...……………………...8

     1.2 Размножение  лишайников……………………………...…………..11

Глава 2 Экология лишайников……  …………………………………………12

      2.1 Роль  в почвообразовании…………………………………………...13

     2.2 Лишайники и животные                                                                    14

Глава 3 Значение лишайников........................................................................15

           3.1 Значение лишайников в жизни природы………………………….18

           3.2 Значение лишайников в хозяйственной деятельности человека...19

Список используемой литературы……..…………………………  …………16

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение.

  Лишайники представляют  собой своеобразную группу организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов – гриба и водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в основу биологии лишайников лежит явление симбиоза – сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, и открытие Симоном Швенденером в 1867 году их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени. Однако как организмы лишайники были известны и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371 – 286 до нашей эры), «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи (Usnea) и рочеллы (Roccella). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Постепенно количество известных видов лишайников возрастало. Правда в те времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности». Сейчас известно более 20000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов. В настоящее время лихенология (лат. lichen - лишайник) – наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строение, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников. Чем же лишайники отличаются от других растений? Во – первых, специфичный признак лишайников – симбиотическое сожительство двух разных организмов – гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Не всякое сожительство гриба и водоросли образует лишайник. Лишайниковое сожительство должно быть постоянным  и исторически выработавшимся, а не случайным, кратковременным. В природе бывают случаи, когда гриб и водоросль образуют временное смешанное скопление, но это не лишайник. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесные взаимоотношения, грибной комплект окружает водоросли и может даже проникать в их клетки. Во – вторых, лишайники образуют особые морфологические группы, жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей, то есть лишайники прошли исторический, длительный формообразующий прочес на основе симбиоза, приведший к формированию специфичных морфологических форм внешнего внутреннего строения. В – третьих, для лишайников в целом и каждого из их компонентов в отдельности характерен особый тип метаболизма. Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.

  В – четвертых,  весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных  продуктов обмена – лишайниковых  веществ, не встречающихся в других группах организмов.

  Наконец, лишайники  существенно отличаются от других  групп организмов, в том числе  и от свободноживущих грибов  и водорослей, особой биологией:  способами размножения, медленным  ростом, отношением к экологическим условиям и другое.

  На основе этих  специфических свойств лишайникам  можно дать следующее определение:  лишайниками являются организмы,  тело (слоевище) которых постоянно  состоит из двух компонентов  – автотрофного фикобионта и  гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

  Однако следует  сразу же заметить, что все  растения, относящиеся к лишайникам, делятся на три неравноценные  группы, из которых вполне соответствует данному определению лишь первая из них, включающая, правда, подавляющее большинство известных видов. Эту группу видов выделяют как класс сумчатых лишайников, так как грибы, образовавшие их, являются сумчатыми грибами. Вторую очень небольшую группу выделяют как класс базидиальных лишайников в соответствии с тем, что они образованы базидиальными грибами. Базидиальные лишайники – менее устойчивая группа и соответствует не всем указанным признакам. Наконец, среди лишайников имеется третья группа видов, у которых плодовые тела со спорами не обнаружены, поэтому, их место в системе лишайников остается неизвестным. Их объединяют в искусственную группу «несовершенных лишайников» (Lichenes imperfecti). Со временем у некоторых из них находят у них аскокарпы и тогда их переносят в соответствующее место в системе класса сумчатых лишайников. В других случаях на действительное место в системе могут указать другие данные – тонкая структура слоевища или химизм. Из несовершенных лишайников самыми распространенными являются так называемые лепрарии (Lepraria). Они образуют порошковатые налеты на разных субстратах – камнях, скалах, стволах деревьев, мхах, обычно беловато – серые (Lepraria aeruqinosa), иногда зеленовато-желтые (Lepraria chloria) или интенсивно-желтые (Lepraria candelaria).

  Рисунок 1 Уснея — один из двух родов лишайников, описанных Теофрастом более двух тысяч лет назад

 

 

 

Рисунок 2. Одна из жизненных форм лишайников — кустистая

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 1 Морфо  – биологические особенности лишайников

              1.1 Морфологическое строение лишайников

 

  Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa: a - корковый слой, b - гонидиальный слой, c - сердцевина, d - нижняя кора, e - ризины. Meyers Konversationslexikons (1885-1890). Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на: гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома; гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои. Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников. Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент - фикобионт - трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

  По внешнему виду различаются три типа лишайников:

Накипные – слоевище имеет вид корочки, которая плотно срастается сердцевиной с субстратом при помощи серединных гиф;

Листовые – слоевище имеет вид листовой пластинки, горизонтально расположенной на субстрате;

Кустистые – слоевище в виде кустиков имеет радиальную симметрию, к субстрату прикреплены при помощи ризоидов и гиф.

 

Рисунок 3 а – накипной, б – листовой, в – кустистый

  Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.

  Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта.

  По внутреннему строению лишайники разделяют на: гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома; гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

  Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников. Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент - фикобионт - трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.2 Размножение лишайников

 

  Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

Изидии - это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются.

Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

  При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают: апотеции, перитеции и гастеротеции.

Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом.

Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

  Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями. В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов, и представляют основную эволюционную линию развития лишайников. У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников. Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой. Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тысяч сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы, прежде всего, достаточная влажность и определенная температура. У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях. Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм. В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермогониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников. Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком. Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным. Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий. Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома. В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников. Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 2 Экология лишайников

              2.1 Роль в почвообразовании

  Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники - одни из «пионеров» биоценозов - являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии. На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев - плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.2 Лишайники и животные

 

  Настоящий олений  мох Cladonia rangiferina в растительном  сообществе Corynephorion canescentis. Гнездо бурокрылой ржанки (Pluvialis dominica), сделанное из лишайника. Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера, где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 процентов от рациона оленей. Особенно важен для оленей ягель (олений мох) (Cladonia), который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента лихеназы. Для многих личинок бабочек, таких как представители рода Eilema, лишайник служит основным продуктом питания, их гусеницы кормятся исключительно на них. Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными, такими как улитки, насекомые и клещи, использующими его в той или иной мере. Так же можно упомянуть сеноедов и личинок Mycobates parmelia с маскировочной окраской под цвет своего лишайника Xanthoria parietina. Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. В больших количествах на них живут клещи и насекомые, одним из важных мест обитания они служат для тихоходок. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям. Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как например, ржанка бурокрылая (Pluvialis dominica), вьющая гнёзда на представителях родов Cladonia и Cetraria.