Клетка

Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна. Она легко  пропускает солнечный свет. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими  так называемую срединную пластинку. Вследствие этого соседние клетки оказываются  отделёнными друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и  срединной пластинкой. Это и даёт основание называть оболочку также  клеточной стенкой.

Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Оболочку эмбриональных  тканей и клеток, растущих растяжением, называют первичной. В этот период оболочка достаточно эластична. После прекращения  роста клетки изнутри на первичную  клеточную стенку начинают откладываться  новые слои и образуется вторичная  клеточная стенка, придающая клетке жёсткость и прочность.

Химический состав

Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно  разделить на 4 группы:Структурные  компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений, хитином (грибы), глюканом (дрожжи), манналом и ксиланом (водоросли).

Компоненты матрикса, т.е. основного вещества, наполнителя  оболочки - гемицеллюлозы, белки, липиды.

Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся  и выстилающие её изнутри) - лигнин и суберин.

Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на её поверхности, - кутин, воск.

Основной структурный  компонент оболочки - целлюлоза представлена длинными неразветвленными полимерными  молекулами, состоящими из 1000-11000 остатков b -D глюкозы, соединённых между собой  гликозидными связями. Наличие гликозидных  связей создаёт возможность образования  поперечных стивок.

14. Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл образует каркас. Микрофибриллы -- эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки). Диаметр микрофибриллы составляет 10--30 нм, длина несколько микрометров.

Обычно считают, что  клеточная оболочка не мешает взаимодействию цитоплазмы с компонентами внешней  среды. Многочисленные экспериментальные  исследования показали, что катионы  и анионы могут быстро проходить  внутрь клетки, не взаимодействуя с  клеточной оболочкой. Однако существует и другое бесспорное положение -- клеточная  оболочка является прекрасным адсорбентом  веществ, которые поступают из внешней  среды.

15. Поры являются приспособлениями, осуществляющими обмен веществ между клетками, и представляют собой углубления в клеточной оболочке, над которыми не формируется вторичная оболочка. Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга, образуя пара пор. По форме порового канала различают два типа пор: простые и окаймленные.

Плазмодесмы — микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие  соседние клетки растений. Плазмодесмы  проходят через канальцы поровых  полей первичной клеточной стенки, полость таких канальцев выстлана плазмалеммой — наружной клеточной  мембраной

Симпласт (от др.-греч. συν- — вместе + πλαστός — образованный, вылепленный), у животных — строение ткани, характеризующееся отсутствием  границ между клетками и расположением  ядер в сплошной массе цитоплазмы. Симпластическое строение характерно для поперечно-полосатых мышечных волокон, некоторых простейших (инфузорий, фораминифер, многоядерных стадий развития малярийных плазмодиев и др.), зародышей  ряда насекомых на ранних стадиях  развития. Симпласт образуется в результате слияния нескольких клеток или деления  ядер без последующего цитокинеза.

У растений симпластом, или синцитием, называют единую систему  протопластов растительных клеток, объединяемых в одно целое многочисленными  плазмодесмами. Симпласт является одним  из путей, обеспечивающих транспорт  веществ в растении (симпластический  транспорт).

16. . Способность к делению - важнейшее свойство клеток. Без деления невозможно представить себе увеличение числа одно­клеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе жизнедея­тельности организма.Деление клеток осуществляется поэтапно. На каждом этапе деления происходят определенные процессы. Они приводят к удвоению генетического материала (синтезу ДНК) и его распределению между дочерними клетками. Период жизни клетки от одного деления до следующего называется клеточным циклом.

Амитоз, или прямое деление, - это деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования  веретена деления (хромосомы в световом микроскопе вообще неразличимы). Такое  деление встречается у одноклеточных  организмов (например, амитозом делятся  полиплоидные большие ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных клетках растений и животных с  ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель, либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Амитоз можно наблюдать  в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика  и паренхиме черешков листьев. Такой  тип деления характерен для клеток печени, хрящевых клеток, роговицы глаза.

Очень часто при  амитозе наблюдается только деление  ядра, в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление  цитоплазмы, то распределение клеточных  компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно.

Амитоз в отличие  от митоза является самым экономичным  способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

К амитозу близко клеточное деление у прокариот. Бактериальная клетка содержит только одну, чаще всего кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной  мембране. Перед делением клетки ДНК  реплицируется, и образуются две  идентичные молекулы ДНК, каждая из которых  также прикреплена к клеточной  мембране. При делении клетки клеточная  мембрана врастает между этими двумя  молекулами ДНК, так что в конечном итоге в каждой дочерней клетке, оказывается, по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс лучил название прямого бинарного деления.

Митоз и мейоз

 В отличие от  мейоза, митотическое деление протекает  без осложнений в клетках любой  плоидности, поскольку не включает  как необходимый этап конъюгацию  гомологичных хромосом в профазе.

Главное отличие  мейоза от митоза - конъюгация гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные гаметы. Точность расхождения  обусловлена точностью конъюгации, а последняя - идентичностью молекулярной структуры ДНК гомологов.

В заключение отметим, что цитологами доказано независимое  расхождение негомологичных хромосом в профазе I деления мейоза. Это  означает, что любая отцовская  хромосома может попасть в  гамету с любой, в крайнем варианте - со всеми материнскими негомологичными  хромосомами. Однако если речь идет о  дочерних хромосомах (во II делении мейоза), образовавшихся из перекрещенных, т. е. претерпевших кроссинговер, или кроссоверных хроматид, то их, строго говоря, нельзя рассматривать ни как чисто отцовские, ни как чисто материнские.

17. Митоз (реже: кариокинез или непрямое деление) — деление ядра соматических клеток эукариотов с сохранением числа хромосом.

В профазе происходит конденсация хромосом — хромосомы  становятся различимыми структурами. Это обусловлено спирализацией  и дегидратацией хромосом. За счет многопорядковой упаковки хромосомы  становятся видимыми в световой микроскоп. При этом происходит конденсация  гомологичных (парных) хромосом. Для  профазы характерно специфическое  поведение клеточного центра. центриоли  удваиваются еще в интерфазу. В профазу удвоенные центриоли  начинают отходить друг от друга к  противоположным полюсам клетки. Между ними натягиваются полимеризованные нити — образуется ахроматиновое веретено деления. Генетическая характеристика клетки на стадии профазы 2n4c.

Прометафаза начинается с разрушения ядерной оболочки. Ядрышки  исчезают. Хромосомы начинают двигаться  и их центромеры вступают в контакт  с микротрубочками веретена деления, а полюса продолжают расхождение  друг от друга. К концу прометафазы  видно, что хромосомы представляют собой двойные нити, заканчивается  формирование веретена деления.

В метафазе полностью  сформировано веретено деления. Движения хромосом почти полностью замирают, и кинетохоры хромосом располагаются  на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Плечи же хромосом располагаются  перпендикулярно к веретену деления. Важно отметить, что они остаются в таком положении в течение  довольно длительного времени. Спирализация хромосом достигает в это время  максимума, размер их может быть в 25 раз меньше, чем в ранней профазе. В это время в клетке происходят существенные перестройки, которые  «разрешают» последующее расхождение  хромосом. Благодаря отчетливой морфологии хромосом именно метафаза — наиболее удобное время для подсчёта хромосомных  чисел и кариотипирования. Генетическая характеристика клетки на стадии метафазы 2n4c.

В анафазе Стадия метафазы заканчивается делением центромер, которые до этого объединяли хроматиды. Этот процесс означает начало анафазы. Центромеры расходятся и хроматиды  отделяются друг от друга. Деление происходит одновременно во всех хромосомах. С  этого момента сестринские хроматиды  называются сестринскими хромосомами  и начинают расходиться к полюсам  клетки. Таким образом количество хромосом в клетке увеличивается  в два раза. Генетическая характеристика клетки 4n4c. К каждому полюсу направляется 2n2c генетического материала.

В телофазе хромосомы  располагаются у полюсов клетки. Начинается процесс реконструкции  ядра. Хромосомы деспирализуются, в  области ядрышковых организаторов  образуются новые ядрышки. Идет образование  двух дочерних клеток. Получившиеся дочерние клетки генетически идентичны друг другу и материнской клетке. Генетическая характеристика клетки 2n2c

В результате митоза из одной клетки возникают две  дочерние с тем же набором хромосом, что и в материнской клетке.

Биологическое значение митоза состоит, таким образом,  в  строго одинаковом распределении между  дочерними клетками материальных носителей  наследственности - молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному распределению реплицированных  хромосом происходит восстановление органов  и тканей после повреждения.  Митотическое деление клеток является также цитологического  размножения организмов.

18. Мейоз (или редукционное деление клетки) — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза  первого деления очень сложная  и состоит из 5 стадий:

Фаза лептотены  или лептонемы — упаковка хромосом.

Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен  участками между гомологичными  хромосомами; гомологичные хромосомы  остаются соединенными между собой.

Диплотена или диплонема  — происходит частичная деконденсация  хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы  остаются соединёнными между собой.

Диакинез — ДНК  снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли  расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между  собой.

Метафаза I — бивалентные  хромосомы выстраиваются вдоль  экватора клетки.

Анафаза I — микротрубочки  сокращаются, биваленты делятся  и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам  расходятся целые хромосомы, состоящие  из двух хроматид каждая, а не отдельные  хроматиды, как в митозе.

Телофаза I — хромосомы  деспирализуются и появляется ядерная  оболочка.

Второе деление  мейоза следует непосредственно  за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед  вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный  центр делится и продукты его  деления расходятся к полюсам  ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов»  ядра) в одной плоскости, образуя  так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II — хромосомы  деспирализуются и появляется ядерная  оболочка.