Химический состав клетки

24.Липиды: природа, физические и химические свойства,        функциональная роль.

Липиды - жироподобные органические соединения, нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в неполярных растворителях (эфире, бензине, бензоле, хлороформе и др.). Дикими принадлежат к простейшим биологическим молекулам.

В химическом отношении  большинство липидов представляет собой сложные эфиры высших карбоновых кислот и ряда спиртов. Наиболее известны среди них жиры. Каждая молекула жира образована молекулой трехатомного спирта глицерола и присоединенными к ней эфирными связями трех молекул высших карбоновых кислот. Согласно принятой номенклатуре жиры называют триацилглицеролами.

Когда жиры гидролизуются (т.е. расщепляются из-за внедрения H+ и OH- в эфирные связи), они распадаются на глицерол и свободные высшие карбоновые кислоты, каждая из которых содержит четное число атомов углерода:

Атомы углерода в  молекулах высших карбоновых кислот могут быть соединены друг с другом как простыми, так и двойными связями. Среди предельных (насыщенных) высших карбоновых кислот наиболее часто в  состав жиров входят:

пальмитиновая СН3 - (СН2)14 - СООН или С15Н31СООН;

стеариновая СН3 - (СН2)16 - СООН или С17Н35СООН;

арахиновая СН3 - (СН2)18 - СООН или С19Н39СООН;

среди непредельных:

олеиновая СН3 - (СН2)7 - СН = СН - (СН2)7 - СООН или С17Н33СООН;

линолевая СН3 - (СН2)4 - СН = СН - СН2 - СН - (СН2)7 - СООН или С17Н31СООН;

линоленовая СН3 - СН2 - СН = СН - СН2 - СН = СН - СН2 - СН = СН - (СН2)7 - СООН или С17Н29СООН.

Степень ненасыщенности и длина цепей высших карбоновых кислот (т.е. число атомов углерода) определяет физические свойства того или иного жира.

Жиры с короткими  и непредельными кислотными цепями имеют низкую температуру плавления. При комнатной температуре это  жидкости (масла) либо мазеподобные вещества. И наоборот, жиры с длинными и насыщенными цепями высших карбоновых кислот при комнатной температуре представляют собой твердые вещества. Вот почему при гидрировании (насыщении кислотных цепей атомами водорода по двойным связям) жидкое арахисовое масло, например, превращается в однородное мазеобразное арахисовое масло, а подсолнечное масло - в маргарин. В организме животных, живущих в холодном климате, например у рыб арктических морей, обычно содержится больше ненасыщенных триацилглицеролов, чем у обитателей южных широт. По этой причине тело их остается гибким и при низких температурах.

Различают:

Фосфолипиды — амфифильные соединения, т. е. имеют полярные головки и неполярные хвосты. Группы, образующие полярную головку, гидрофильны (растворимы в воде), а неполярные хвостовые группы гидрофобны (нерастворимы в воде):

Двойственная природа  этих липидов обусловливает их ключевую роль в организации биологических  мембран.

Воска — сложные  эфиры адноатомных (с одной гидроксильной группой) высокомолекулярных (имеющих длинный углеродный скелет) спиртов и высших карбоновых кислот.

Еще одну группу липидов  составляют стероиды. Эти вещества построены на основе спирта холестерола. Стероиды очень плохо растворимы в воде и не содержат высших карбоновых кислот.

К ним относятся  желчные кислоты, холестерол, половые гормоны, витамин D и др.

К стероидам близки терпены (ростовые вещества растений —  гиббереллины; фитол, входящий в состав хлорофилла каротиноиды — фотосинтетичские пигменты; эфирные масла растений — ментол, камфора и др.).

Липиды могут образовывать комплексы с другими биологическими молекулами.

Липопротеины — сложные образования, содержащие триацилглицеролы, холестерол и белки, причем последние не имеют ковалентных связей с липидами.

Гликолипиды — это группа липидов, построенных на основе спирта сфингозина и содержащих кроме остатка высших карбоновых кислот одну или несколько молекул сахаров (чаще всего глюкозу или галактозу).

Функции липидов

Структурная. Фосфолипиды вместе с белками образуют биологические мембраны. В состав мембран входят также стеролы.

Энергетическая. При окислении 1 г жиров высвобождается 38,9 кДж энергии, которая идет на образование АТФ. В форме липидов хранится значительная часть энергетических запасов организма, которые расходуются при недостатке питательных веществ. Животные, впадающие в спячку, и растения накапливают жиры и масла и расходуют их на поддержание процессов жизнедеятельности. Высокое содержание липидов в семенах обеспечивает энергией развитие зародыша и проростка, пока он не перейдет к самостоятельному питанию. Семена многих растений (кокосовая пальма, клещевина, подсолнечник, соя, рапс и др.) служат сырьем для получения масла промышленным способом.

Защитная  и теплоизоляционная. Накапливаясь в подкожной жировой клетчатке и вокруг некоторых органов (почки, кишечник), жировой слой защищает организм от механических повреждений. Кроме того, благодаря низкой теплопроводности слой подкожного жира помогает сохранить тепло, что позволяет, например, многим животным обитать в условиях холодного климата. У китов, кроме того, он играет еще и другую роль — способствует плавучести.

Смазывающая и водоотталкивающая. Воска покрывают кожу, шерсть, перья, делают их более эластичными и предохраняют от влаги. Восковым налетом покрыты листья и плоды растений; воск используется пчелами в строительстве сот.

Регуляторная. Многие гормоны являются производными холестерола, например половые (тестостерон у мужчин и прогестерон у женщин) и кортикостероиды (альдостерон).

Метаболическая. Производные холестерола, витамин D играют ключевую роль в обмене кальция и фосфора. Желчные кислоты участвуют в процессах пищеварения (эмульгирование жиров) и всасывания высших карбоновых кислот.

Липиды являются источником метаболической воды. При  окислении жира образуется примерно 105 г воды. Эта вода очень важна  для некоторых обитателей пустынь, в частности для верблюдов, способных  обходиться без воды в течение 10-12 суток: жир, запасенный в горбе, используется именно на эти цели. Необходимую  для жизнедеятельности воду медведи, сурки и другие животные в спячке получают в результате окисления  жира.

34.Корневое давление, явления гуттации и плача растений.

Обычно в ксилеме  существует натяжение воды как следствие  транспирации; однако если транопирация недостаточно интенсивна, то в ксилеме корня и базальной части стебля может развиться и положительное давление. Клетки корня, поглощая из почвы минеральные вещества, перекачивают их в ксилему. При слабой транспирации концентрация солей в ксилеме возрастает. Это снижает осмотический потенциал ксилемы и по закону осмоса заставляет воду поступать внутрь.

Вода, двигаясь сквозь ткани корня к центральному цилиндру, в клетках эндодермы должна проходить  через их мембраны и протопласты, поскольку стенки этих клеток непроницаемы для воды. Таким образом, цилиндрический слой клеток эндодермы служит как  бы единой мембраной, по одну сторону  которой (со стороны ксилемы) находится  концентрированный раствор, а по другую (со стороны почвы и тканей коры корня) — слабый. Весь корень в  целом представляет собой как  бы осмометр: вода диффундирует из почвы  в ксилему через эту эндодермальную «мембрану» в силу разности концентраций. В ксилеме, следовательно, создается давление примерно таким же образом, как в отдельной клетке возникает тургор. Непроницаемые клеточные стенки эндодермы выполняют и еще одну функцию: они не дают поступившим в ксилему солям совершить обратный путь — вернуться в кору корня и выйти наружу по каналу, образованному взаимосвязанными клеточными стенками.

Если растение, находящееся  в условиях, которые мы описали  выше, срезать под корень, то через  срез вытечет много жидкости. Укрепив на гаком пеньке манометр, можно) убедиться, что корни развивают давление (его так и называют — корневое давление) порядка нескольких атмосфер. У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек воды через гидатоды — особые поры по краям листа у окончаний листовых жилок. Этот процесс, называемый гуттацией, наблюдается главным образом по ночам, когда корневое давление сравнительно велико.

Жителям северо-восточных  районов США и Канады хорошо известно явление вытекания сока у клена, также обусловленное положительным  давлением в ксилеме. В конце  зимы из деревьев некоторых пород, в  особенности из сахарного клена (Acer saccharutn), можно, надрезав ствол, добыть сахаристый сок, образовавшийся из запасенных в стволе углеводов. Вытекание сока обусловливается давлением в стволе дерева, не зависящим от корневой системы. Сок течет в теплые дни, сменяющие холодные ночи. В холодные ночи запасенный в паренхимных клетках ксилемы крахмал претерпевает гидролиз и превращается в сахар, который затем активно транспортируется по сосудам «ксилемы. С повышением температуры из раствора высвобождается С02, вследствие чего в ксилеме возникает давление. Именно это давление и вынуждает воду вместе с растворенным в ней сахаром устремляться вверх по стволу перед началом весеннего роста. Доказать это можно, срубив деревцо и поместив нижнюю часть ствола в бочонок с водой; в тех погодных условиях, при которых обычно наблюдается вытекание сахаристого сока, вода из бочонка будет отсасываться и сок будет течь. 
 
 
 

52. Зависимость анатомо-морфологической структуры листовых пластинок от яруса.

В разных местообитаниях различаются не только интенсивность радиации, но и ее спектральный состав, продолжительность освещения растений, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т. д. Соответственно разнообразны и приспособления организмов к жизни в наземной среде при том или ином световом режиме. Как уже нами было отмечено ранее, по отношению к свету различают три основных группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофи-ты) и теневыносливые. Светолюбивые и тенелюбивые растения различаются положением экологического оптимума.

У светолюбивых растений он находится в области полного  солнечного освещения. Сильное затенение  действует на них угнетающе. Это  растения открытых участков суши или  хорошо освещенных степных и луговых  трав (верхний ярус травостоя), наскальные лишайники, ранневесенние травянистые  растения листопадных лесов, большинство  культурных растений открытого грунта и сорняков и т. д. Тенелюбивые  растения имеют оптимум в области  слабой освещенности и не выносят  сильного света. Это главным образом нижние затененные яруса сложных растительных сообществ, где затенение результат «перехвата» света более высокорослыми растениям и-сообитателями. Сюда относят и многие комнатные и оранжерейные растения. Большей частью это выходцы из травянистого покрова или флоры эпифитов тропических лесов.

Экологическая кривая отношения к свету и у теневыносливых несколько асимметрична, так как они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это распространенная и очень пластичная группа растений в наземной среде.

У растений наземно-воздушной  среды выработались приспособления к различным условиям светового  режима: анатомо-морфологические, физиологические и др.

Наглядным примером анатомо-морфологических приспособлений является изменение внешнего облика в разных световых условиях, например неодинаковая величина листовых пластинок  у растений, родственных по систематическому положению, но живущих при разном освещении (луговой колокольчик  — Campanula patula и лесной — С. trachelium, фиалка полевая — Viola arvensis, растущая на полях, лугах, опушках, и лесные фиалки — V. mirabilis)

Распределение размеров листьев в зависимости от условий

 обитания растений: от влажных к сухим и от затененных к солнечным

Примечание. Заштрихованный участок соответствует условиям, преобладающим в природе

В условиях избытка  и недостатка света расположение листовых пластинок у растений в  пространстве значительно варьирует. У растений-гелиофитов листья ориентированы  на уменьшение прихода радиации в  самые «опасные» дневные часы. Листовые пластинки расположены  вертикально или под большим  углом к горизонтальной плоскости, поэтому днем листья получают большей  частью скользящие лучи

Особенно это ярко выражено у многих степных растений. Интересна адаптация к ослаблению полученной радиации у так называемых «компасных» растений (дикий латук  — Lactuca serriola и др.). Листья у дикого латука расположены в одной плоскости, ориентированной с севера на юг, и в полдень приход радиации к листовой поверхности минимальный. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

63.Влияние ризосферной микрофлоры на поглощение минеральных веществ корнями.

Состав и численность  микрофлоры, ее функциональная активность являются одной из важнейших составляющих биологической активности почвы. Не вдаваясь в описание деталей сложных  взаимодействий микроорганизмов и  высших растений, необходимо отметить, что на одном гектаре окультуренной  почвы сухая масса микроорганизмов  может достигать 6-9 ц, а их суммарная поверхность - нескольких сотен гектаров. Поэтому в определенных условиях микрофлора почвы может выступать в роли конкурента растениям за доступные формы питательных веществ. Такая конкуренция наиболее вероятна при низких концентрациях элементов питания в среде. Ризосферные микроорганизмы, находящиеся на поверхности корня, «перехватывают» поступающие ионы. Д. Барбер, например, показал, что в нестерильных питательных растворах с концентрацией ионов ниже 10 мкМ бактерии поглощают значительное количество фосфора и рубидия, уменьшая их потребление растениями. Поэтому в стерильных условиях растения поглощают больше фосфора, чем в нестерильных. Возможно, с этой конкуренцией связано то, что применение минеральных удобрений более эффективно на почвах с низкой биологической активностью. Обсуждая возможные причины более высокой эффективности локального применения удобрений по сравнению с диффузным их распределением в почве, Д.А. Сабинин [1934] выдвинул тезис, что при внесении удобрений может уменьшаться использование элементов питания микроорганизмами почвы. В то же время имеется много литературных данных, свидетельствующих о положительном действии микрофлоры на поглощение ионов. Сообщается, что в присутствии микроорганизмов увеличивается количество железа, транспортируемого в побег проростков ячменя, стимулируется поглощение и передвижение марганца под влиянием вещества неизвестной природы, выделяемого микроорганизмами. Микроорганизмы почвы и ризосферы вырабатывают витамины, ферменты, антибиотики и другие физиологически активные вещества, которые усваивает корневая система растений. Реакция растений на эти вещества проявляется в самой разнообразной форме. Например, могут усиливаться рост и развитие растений, возрастать их продуктивность. Выделяемые некоторыми микроорганизмами ауксины стимулируют рост корней. Сообщается также о возможном действии продуктов жизнедеятельности микроорганизмов на проницаемость биомембран. Вероятно, перечисленные выше процессы и взаимодействие растений с почвенной микрофлорой в условиях неоднородного распределения удобрений должны иметь свои особенности по сравнению с однородной средой. Это следует хотя бы из тех данных, которые получены при изучении влияния концентрации и химического состава солей засоленных почв на численность и видовой состав микрофлоры. Биохимические превращения в почве, обусловливающие ее плодородие, в значительной мере определяются интенсивностью и направленностью ферментативных процессов. Показатели ферментативной активности почвы широко используются при решении диагностико-индикационных вопросов почвоведения, при изучении динамики содержания питательных веществ в почве и минерального питания растений, для оценки эффективности систем удобрений. В свою очередь, минеральные удобрения как химически активные агенты оказывают значительное влияние на ферментативные процессы в почве. Их действие на ферментативный потенциал почвы может быть прямым за счет изменения состояния имеющихся в почве ферментов (ингибирование, активация, деструкция) и косвенным - путем изменения содержания ферментов за счет стимуляции жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и растений, вырабатывающих ферменты. Состав вносимых удобрений или длительное применение повышенных доз могут стать причиной снижения активности отдельных ферментов.