Физиология растений

3.1. Значение  воды для растения 

Вода является главной составной частью растений. Ее содержание неодинаково в разных органах растения (так, в листьях  салата она составляет 95 %, а в  сухих семенах - не более 10 % от массы  ткани) и зависит от условий внешней  среды, вида и возраста растения. Для  своего нормального существования  растение должно содержать определенное количество воды. Два процесса –  поступление и испарение воды – называют водным балансом.

Вода - это среда, в которой протекают процессы обмена веществ. Все реакции гидролиза, окислительно-восстановительные реакции  идут с участием воды. Вода служит источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, используемого для  восстановления углекислого газа. Вода поддерживает конформацию молекул белка, устойчивость структур цитоплазмы и оболочки клеток в упругом состоянии. С изменением тургорного давления связаны некоторые движения частей растений.

Заряды в молекуле воды распределены неравномерно, так  как атом кислорода воды оттягивает электроны от атомов водорода. Поэтому  молекула воды представляет собой диполь: один полюс молекулы заряжен положительно, а другой отрицательно. Благодаря  этому молекулы воды могут ассоциировать  друг с другом, ионами и белковыми  молекулами. Вода участвует в поглощении и транспорте веществ, так как  является хорошим растворителем. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. 

Вода обладает высокой теплоемкостью - 1кал/град, что  позволяет растению воспринимать изменения  температуры окружающей среды в  смягченном виде. Испарение воды растениями - транспирация служит основным средством  терморегуляции у растений. Растения испаряют очень много воды. Большой  расход воды связан с тем, что растения обладают значительной листовой поверхностью, необходимой для поглощения углекислого  газа, содержание которого в воздухе  незначительно (0,032 %).

3.3. Формы воды  в растении 

Вода в растении состоит из фракций, различающихся  по своей подвижности из-за связи  с различными соединениями. 85-90 % воды приходится на более подвижную фракцию. В эту фракцию входит резервная  вода, заполняющая вакуоли и другие компартменты клетки. Она осмотически связана с сахарами, органическими кислотами, минеральными солями и другими растворенными в ней веществами. Осмотически связанной водой называют воду, образующую периферические слои гидратационных оболочек вокруг ионов и молекул. К подвижной фракции относят и интерстициальную воду, выполняющую транспортную функцию и находящуюся в клеточных стенках, межклетниках и сосудах растения.

Фракция малоподвижной  воды составляет 10-15 % всей воды клетки. Это конституционная вода, химически  связанная и входящая в состав неорганических соединений, а также  гидратационная вода, образующая оболочки вокруг молекул веществ. Воду, гидратирующую  мицеллы, называют коллоидносвязанной. Молекулы воды располагаются вокруг мицеллы несколькими слоями. Ближайший  к поверхности мицеллы слой воды очень прочно связан. За этим слоем  следуют все менее прочно связанные  слои, молекулы которых могут обмениваться с молекулами свободной воды. Коллоидносвязанная вода необходима для нормального функционирования клетки и ее устойчивости при попадании в неблагоприятные условия. Коллоидные мицеллы могут гидратироваться не только путем присоединения молекул воды к гидрофильным группам, расположенным на поверхности - это так называемая мицеллярная гидратация, но и путем внедрения молекул воды внутрь мицеллы и присоединения к имеющимся здесь активным гидрофильным радикалам. Такая гидратация называется пермутоидной.  
 
 
 
 
 
 
 
 

42

3.6. Транспирация 

Транспирация - это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев  через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды - температура и движение воздуха.

Транспирация  спасает растение от перегрева. Температура  сильно транспирирующего листа может  примерно на 7 С^о быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.

Транспирацию  обычно выражают в следующих единицах. Интенсивность транспирации - это  количество воды, испаряемой растением  в г за единицу времени в  часах единицей поверхности в  дм². Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5. Транспирационный коэффициент - это количество воды в г, испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Продуктивность транспирации - это величина, обратная транспирационному коэффициенту и равна количеству сухого вещества в г, накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация - это отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же период времени. Экономность транспирации - это количество испаряемой воды в мг на 1 кг воды, содержащейся в растении.

Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной  и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

55

5.1. Пигменты 

5.1.1. Хлорофиллы

У всех высших растений, водорослей и цианобактерий содержится хлорофилл a, хлорофилл b имеется у высших растений и зеленых водорослей. Хлорофилл с, лишенный фитола, содержится в бурых и диатомовых водорослях, хлорофилл d – в красных водорослях. Фотосинтезирующие зеленые бактерии имеют бактериохлорофиллы c и d, пурпурные бактерии - бактериохлорофиллы a и b.

У хлорофилла а четыре пиррольных кольца соединены между собой метиновыми мостиками (=СН-), образуя порфириновое кольцо. Кроме того, атомы азота пиррольных колец связаны с атомом магния. С порфириновым ядром соединено циклопентановое кольцо, образованное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее активные карбонильную (С=О) и метилированную карбоксильную (О=С-О-СН₃) группы. Структура, состоящая из порфиринового ядра и циклопентанового кольца, называется форбином. Боковая цепь, состоящая из пропионовой кислоты и непредельного спирта фитола, связана с атомом углерода IV пиррольного кольца (рис. 5.1). Хлорофилл, лишенный фитола, называется хлорофиллидом. Если атом магния замещен протоном, то такое соединение носит название феофитина. Активность хлорофиллов, также как и других пигментов, обусловлена наличием большого количества двойных связей с делокализованными электронами.

Рис. 5.1. Структурные  формулы хлорофиллов a и b (по В. В. Полевому). 

Хлорофиллы хорошо растворимы в органических растворителях (этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте) и нерастворимы в воде. Хлорофиллы имеют максимумы  поглощения света в красной и  синей частях спектра. Растворы хлорофиллов  обладают флуоресценцией и фосфоресценцией. 

5.1.2. Каротиноиды

Каротиноиды – жирорастворимые пигменты, присутствующие в хлоропластах всех растений. Они входят в состав хромопластов в незеленых частях растений, например, корнеплодов моркови. К каротиноидам относят 3 группы соединений: 1) оранжевые или красные каротины, 2) желтые ксантофиллы, 3) каротиноидные кислоты. Каротины и ксантофиллы состоят из 8 остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных связей (рис. 5.2). Основные каротиноиды - b-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин.

Рис. 5.2. Структурные  формулы каротиноидов и последовательность их превращений (по В. В. Полевому). 

Каротины и  ксантофиллы растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины хорошо растворяются в эфирах, но плохо  в спиртах, а ксантофиллы наоборот. Каротиноиды имеют максимумы  поглощения в фиолетово-синей и  синей частях спектра света. Они  не способны к флуоресценции.

Главные функции  каротиноидов: поглощение света в  качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления, тушение активных радикалов,  участие в фототропизме, так как  способствуют определению направления  роста побега.   

5.1.3. Фикобилины

Сине-зеленые  и красные водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Их молекула состоит из 4 последовательных пиррольных колец (рис. 5.3). Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков фикобилипротеинов. Они делятся на 3 группы: 1) фикоэритрины – белки красного цвета, 2) фикоцианины – сине-голубые белки и 3) аллофикоцианины – синие белки. Все они обладают флуоресценцией и растворимы в воде.

Рис. 5.3. Структурные  формулы фикобилинов (по В. В. Полевому). 

Фикобилины имеют  максимумы поглощения в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра  света. Это позволяет водорослям полнее использовать свет, проникающий  в воду. Вода обладает светопоглощающей способностью. На глубине около 30 м  полностью исчезают красные лучи, около 180 м – желтые, 320 м – зеленые, а на глубину более 500 м не проникают  синие и фиолетовые лучи. Фикобилины – это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем  комплексе. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а.

У растений имеется  фикобилин фитохром. Он не участвует  в фотосинтезе, но является фоторецептором красного и дальнего красного света  и выполняет регуляторные функции  в клетках растений.

73

5.3. Темновая  фаза фотосинтеза 

5.3.1. С₃-путь фотосинтеза или цикл Кальвина

Этот путь ассимиляции  СО₂ обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Он был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах с помощью метода меченых атомов и хроматографии. Растения разное время подкармливали ¹⁴СО₂ и хроматографировали экстракты. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они помечают те соединения, в которые входят. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО₂ и синтеза конечного продукта фотосинтеза (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Цикл Кальвина (С₃-путь фотосинтеза.

1 – фосфорибулокиназа, 2 – рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 - фофсфоглицераткиназа, 4 – триозофосфатдегидрогеназа, 5 – триозофосфатизомераза, 6 – альдолаза, 7 – фосфатаза, 8 – транскетолаза, 9 – альдолаза, 10 – фосфатаза, 11 –  транскетолаза, 12 – рибозофосфатизомераза, 13 – фосфокетопентоэпимераза (по  В. В. Полевому). 

1. Карбоксилирование.  Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО₂ и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО₂. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).

3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО₂ и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.

Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА  и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной  кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы  и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА  с образованием эритрозо-4-фосфата  и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза  присоединяет фосфодиоксиацетон к  эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется  фосфатазой и под влиянием транскетолазы  соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата  при участии рибулозофосфатэпимеразы  и одна молекула рибозо-5-фосфата  под действием рибозофосфатизомеразы  превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.