Кровеносная
система состоит из большого и малого
кругов кровообращения. Появление второго
круга связано с приобретением лёгочного
дыхания. Сердце состоит из двух предсердий
(в правом предсердии кровь смешанная,
преимущественно венозная, а в левом —
артериальная) и одного желудочка. Внутри
стенки желудочка образуют складки, препятствующие
смешиванию артериальной и венозной крови.
Из желудочка выходит артериальный конус,
снабжённый спиральным клапаном.
Сердце
земноводных состоит из двух вполне
обособленных предсердий, общего желудочка
и артериального конуса, от которого
отходит общий ствол аорты, разделяющийся
затем на три пары артериальных сосудов.
Передние из них — сонные артерии — несут
кровь к голове. Следующие за ними сосуды
носят название системных дуг аорты. Правая
и левая дуги аорты, отсылая каждая по
мощной артерии к передним конечностям,
соединяются ниже сердца в непарную спинную
аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника,
отсылая от себя артерии к различным органам.
От общего ствола аорты отходят также
легочно-кожные артерии, несущие кровь
к легким и коже. Венозная кровь от передних
отделов тела собирается в парные передние
полые вены, куда открываются также очень
характерные для земноводных большие
кожные вены, несущие артериальную кровь
от кожи. Передние полые вены, как и непарная
задняя полая вена, впадают в правое предсердие.
В заднюю полую вену собирается кровь
из задних отделов тела. Она принимает
в себя и печеночную вену, собирающую кровь
от кишечника. Наконец, в левое предсердие
впадает общая легочная вена, образующаяся
при слиянии парных легочных вен. Следовательно,
в отличие от рыб, у земноводных возникает
типичный для всех наземных позвоночных
второй круг кровообращения, по которому
кровь из сердца по легочным артериям
поступает в легкие и возвращается в него
по легочной вене. При одном круге кровообращения
у рыб в сердце попадает только венозная
кровь, а у наземных позвоночных и венозная
и артериальная. В связи с этим возникает
разделение сердца на два отдела: правый
— венозный и левый — артериальный. У
земноводных это разделение лишь частичное
и выражается в существовании двух предсердий.
Однако уже в правом предсердии кровь
смешивается, так как верхние полые вены
приносят в него не только венозную кровь,
но и идущую по кожным венам артериальную.
В желудочке к этой смешанной крови добавляется
еще порция артериальной крови из левого
предсердия.
. Разделение желудочка
при таком кровообращении сделало
бы бесцельным кожное дыхание,
так как артериальная кровь
из кожных вен поступала бы
тогда только в легкие. Отсутствие
перегородки в желудочке приобретает
исключительно важную роль тогда, когда
животное находится под водой и дышит
только кожей. Не менее существенное преобразование
в кровеносной системе земноводных состоит
в том, что в связи с исчезновением жаберного
дыхания артерии жаберных дуг изменяются
и приобретают новую функцию. Как показывает
эмбриональное развитие земноводных,
их легочные артерии формируются за счет
артерий четвертой жаберной дуги, артерия
третьей жаберной дуги у взрослых бесхвостых
земноводных исчезает, из второй — развиваются
дуги аорты, а из первой — сонные артерии.
Передние и задние кардинальные вены,
свойственные рыбам, остаются еще у некоторых
хвостатых земноводных, а у бесхвостых
их целиком заменяют типичные для наземных
позвоночных передняя и задняя полые вены.
1.6
Органы пищеварения:
Дифференциация
пищеварительного тракта у этих животных
осталась примерно на том же уровне,
что и у их предков — рыб.
Все земноводные питаются только
подвижной.
Земноводные
имеют общую ротоглоточную полость,
короткий пищевод, переходящий в сравнительно
слабо обособленный желудок. Желудок без
резкой границы переходит в кишечник,
в котором хорошо отграничена только задняя
(прямая) кишка, открывающаяся в клоаку.
Большая печень снабжена желчным пузырем;
поджелудочная железа расположена, как
всегда, в первой петле кишечника. Зубы
всех современных земноводных, если они
у них есть, имеют вид простых конусов,
приращенных основанием к кости, а вершиной
направленных назад. Все зубы однородны
и служат лишь для удержания добычи, которая
заглатывается целиком. Они очень малы,
по мере снашивания выпадают и заменяются
другими. Сидят зубы не только на челюстях,
но и на сошниках. Присутствие сошниковых
зубов характерно только для рыб и земноводных.
В ротоглоточную полость у амфибий открываются
отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет
которых смачивает ротовую полость и пищу,
но не действует на последнюю химически.
Появление слюнных желез типично для наземных
позвоночных и служит приспособлением
против иссушающего действия воздушной
среды. По сравнению с рыбами у земноводных
прогрессивно развивается язык и, обладая
собственной мускулатурой, принимает
участие в захватывании пищи.
1.7
Органы выделения:
Органы
выделения — парные туловищные почки,
от которых отходят мочеточники,
открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки
имеется отверстие мочевого пузыря, в
который стекает моча, попавшая в клоаку
из мочеточников.
Голая,
ничем не защищенная кожа земноводных
не способна, как у других наземных
позвоночных, противостоять поступлению
в организм воды по законам осмотического
давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно,
всей поверхностью тела. Избыток воды
удаляется из организма органами выделения.
Они представлены, как и у рыб, двумя туловищными
(мезонефрическими) почками, каждая из
которых состоит из клубочков и канальцев.
В клубочках происходит фильтрация мочи
из крови. По мере прохождения ее по канальцам
часть веществ, в том числе и вода, всасывается
обратно. Моча в окончательном виде из
канальцев попадает в мочеточники (вольфовы
каналы) и выделяется наружу. Отличительная
особенность туловищной почки состоит
в том, что клубочки здесь велики, а канальцы
коротки. Такое строение почки приспособлено
к выведению из организма большого количества
воды. Своеобразная сложность такого механизма
объясняется необходимостью земноводных
сохранять большее количество влаги.
Эти
особенности не позволили земноводным
полностью перейти к наземному
образу жизни.
1.8
Нервная система:
Головной
мозг земноводных отличается от мозга
рыб главным образом большим
развитием переднего мозга, который полностью
разделен на два полушария. Развитие переднего
мозга выражено также и в том, что он содержит
большое число нервных клеток. Однако
серое вещество содержится еще только
в глубинных слоях крыши и отсутствует
на ее поверхности.
Головной
мозг состоит из 5 отделов:
- передний мозг
относительно крупный; разделён
на 2 полушария; имеет крупные
обонятельные доли;
- промежуточный мозг
хорошо развит;
- мозжечок развит
слабо в связи с несложными,
однообразными движениями;
- продолговатый мозг
является центром дыхательной, кровеносной
и пищеварительной системы;
- средний мозг относительно
невелик, является центром зрения,
тонуса скелетной мускулатуры.
1.9
Органы чувств:
В водной
среде меньше света, и сравнительно
малая прозрачность воды не позволяет
видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки.
Воздушная среда не препятствует видимости,
и земноводные приспособлены к рассматриванию
предметов на более или менее далеком
расстоянии. Эти приспособления выражены
преимущественно в выпуклой форме роговицы
и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой
линзы. Аккомодация у амфибий, так же как
и у рыб, достигается лишь перемещением
хрусталика, однако не при помощи серповидного
отростка, а путем сокращения ресничной
мышцы, характерной для наземных позвоночных.
В связи с обитанием на суше у земноводных
имеются подвижные веки, защищающие глаза
от высыхания и засорения. Кроме внутреннего
уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито
среднее ухо, представляющее собой видоизмененную
полость брызгальца рыб, отграниченную
от окружающей среды барабанной перепонкой.
В этой полости помещается впервые появившаяся
у позвоночных слуховая косточка — столбик,
представляющая собой видоизмененную
подвесочную кость. Одним концом столбик
упирается в барабанную перепонку, другим
— в истонченный участок перегородки,
разделяющей среднее и внутреннее ухо.
Столбик передает колебания барабанной
перепонки внутреннему уху. Полость среднего
уха соединяется с ротовой полостью посредством
узкого канала — евстахиевой трубы оказывается
сообщающейся с наружной средой, благодаря
чему внутреннее и внешнее давление на
барабанную перепонку уравновешивается.
Это предохраняет перепонку от разрыва.
Органы
обоняния функционируют только в
воздушной среде, представлены парными
обонятельными мешками, образующими самостоятельный
отдел органа обоняния, характерный для
наземных позвоночных — Якобсонов орган,
по-видимому, служащий для обоняния пищи,
находящейся во рту. Их стенки выстланы
обонятельным эпителием. Наконец, в стенках
обонятельного органа земноводных, как
и у всех наземных позвоночных, развиваются
многочисленные железы, увлажняющие слизистую
оболочку. Орган обоняния не только расположен
вблизи ротовой полости, но и соединен
с ней при помощи внутренних ноздрей, или
хоан.
Органом
осязания является кожа, содержащая осязательные
нервные окончания. У водных представителей
и головастиков имеются органы боковой
линии.
1.10
Половые органы:
Все
земноводные раздельнополые. У большинства
земноводных оплодотворение наружное
(в воде).
В период
размножения яичники, наполненные зрелыми
яйцеклетками, заполняют у самок почти
всю брюшную полость. Созревшие икринки
выпадают в брюшную полость тела, попадают
в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через
клоаку выводятся наружу.
Самцы
имеют парные семенники. Отходящие
от них семявыводящие канальца попадают
в мочеточники, одновременно служащие
самцам семяпроводами. Они также открываются
в клоаку.
2. Жизненный
цикл
В жизненном
цикле земноводных чётко выделяются
четыре стадии развития: яйцо, личинка,
период метаморфоза, имаго.
Яйца
(икринки) земноводных, как и икра
рыб, не имеют водонепроницаемой
оболочки. Для развития яйца необходимо
его постоянное увлажнение. Подавляющее
большинство земноводных откладывают
икру в пресных водоемах, однако
известны и исключения: червяги, лягушка
амфиума, гигантские саламандры, аллегамские
скрытожаберники и некоторые другие амфибии
делают кладку на суше. Даже в этих случаях
яйца нуждаются в повышенной влажности
окружающей среды, обеспечение которой
ложится на родителя. Известны виды, которые
носят икринки на своём теле: самка сетчатой
веслоногой лягушки прикрепляет их к животу,
а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную
кладку вокруг задних ног. Особенно необычно
выглядит забота о потомстве у пипы суринамской
— оплодотворённая икра вдавливается
самцом в спину самки и последняя носит
её на себе, пока из икры не вылупятся молодые
пипы.
Из
икринок вылупляются личинки, ведущие
водный образ жизни. У только что
вылупившегося головастика процесс
дыхания по сравнению с таковым
у зародыша, находящегося в яйце, значительно
интенсивнее, так как незадолго до вылупления
у зародышей появляются наружные жабры.
Жабры образуются в виде двух пар небольших
отростков по бокам головы. К моменту вылупления
развивается третья пара наружных жабр.
В дальнейшем они разделяются на целый
ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных
лепестков. Наружные жабры, специальные
личиночные органы дыхания, представляют
собой видоизмененные внутренние жабры,
разросшиеся из жаберной полости наружу.
Несмотря на то что на описываемой стадии
функционируют только наружные жабры,
у головастиков уже имеются органы дыхания,
приходящие им на смену,—внутренние жабры.
Жаберные мешки закладываются у зародыша
на очень ранних стадиях развития. В стенке
глотки, лежащей между соседними жаберными
мешками, развивается скелет жаберного
аппарата — жаберные дужки. У только что
вылупившегося головастика есть также
и зачатки легких. В связи с тем, что на
первой стадии развития личинки еще не
отыскивают активно пищу и малоподвижны,
органы чувств у них развиты слабо. На
переднем конце головы есть парные ямки
— органы обоняния, недоразвитые глаза
и зачаток органа слуха в виде слуховых
пузырьков, лежащих под кожей по бокам
головы. Важнейшее значение в это время
имеют органы боковой. Головной мозг этого
крошечного животного, не достигающего
10 мм длины, основных чертах сформирован.
Но от головного мозга взрослых форм он
отличается почти полным отсутствием
мозжечка и передних полушарий. Вместо
полушарий мозга имеются только небольшиe
парные зачатки их. Крупные изменения
в жизни и строении головастика происходят
через несколько дней после вылупления,
когда он достигает 14 мм длины. Вскоре
крошечный сравнению с ртом лягушки рот
головастика оказывается окруженным выдающимися
вперед бахромчатыми губами, которые образуют
небольшой конический хоботок. Нижняя
губа длиннее, шиpe, мягче и подвижнее, чем
верхняя, свободному краю ее идут в несколько
рядов небольшие мясистые сосочки, выдающие,
по видимому, осязательную функцию. Они
скопляются преимущественно в углах рта.
Перегородкой, отделяющей хоботок от ротовой
полости, служит развивающийся к этому
времени клюв. Он состоит из двух крепких
роговых челюстей. По внутренней поверхности
обеих губ образуются поперечные складки,
на гребнях которых, так же как и по свободному
краю губ, появляются небольшие черные
роговые зубчики. Зубчик быстро изнашивается,
и взамен немедленно возникает точно такой
же. Для черепа головастика характерно
раннее появление и крупная величина губных
хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой
челюстной дужки к мозговой коробке, массивная
подчелюстная дуга. Все эти особенности
есть приспособление к укреплению скелета,
поддерживающего роговые челюсти. Они
связаны с развитием мускулатуры, двигающей
челюсти. При метаморфозе они исчезают
или существенно видоизменяются. Ротовой
аппарат головастиков приспособлен к
соскабливанию пищи с подводных предметов
и водорослей. Начиная активно питаться,
головастики поедают прежде всего лицевые
оболочки, на которых они висели первые
дни жизни. Кишечник головастиков не только
относительно, но и абсолютно длиннее,
чем у взрослых форм. Личинка, перешедшая
к активному способу питания, начинает
также и активно двигаться. По форме она
уже отличается от только что вылупившейся.
Тело ее становится более округлым, хвост
удлиняется и расширяется за счет развития
вокруг него плавника, превращаясь в сильный
орган движения. Этим не ограничиваются
изменения, происходящие с органами дыхания
на стадии прорыва рта. Наружные жабры
к этому времени достигают максимального
развития. В то же время вступают в действие
постепенно заменяющие их внутренние
жабры. Начинается это с того, что жаберные
мешки прорываются и образуются узкие
вертикальные отверстия, ведущие из глотки
наружу,— жаберные щели. После образования
жаберных крышек, примерно на восьмой
день, наружные жабры быстро исчезают,
причем с левой стороны они сохраняются
несколько дольше и нередко в течение
некоторого времени высовываются из-под
жаберной крышки наружу через имеющееся
здесь отверстие. Исчезновение наружных
жабр и замена их внутренними связаны,
видимо, с переходом к подвижному образу
жизни, при котором наружные жабры становятся
более уязвимыми. Внутренние жабры, приходящие
на смену наружным, имеют большую поверхность
и полнее удовлетворяют требования организма
в кислороде. Возрастающая подвижность
животного и развитие мускулатуры сопровождаются
развитием скелета. Вокруг хорды постепенно
образуется позвоночник. Увеличивающаяся
активность приводит и к некоторым усложнениям
в строении органов чувств. Слуховой пузырек,
например, делится на два отдела, и образуются
полукружные каналы. Активное питание,
движение, усиление окислительных процессов
повышают обмен веществ, в связи с чем
на данном этапе заканчивается формирование
печени и головной почки, а также начинает
закладываться выделительный орган, функционирующий
во взрослом состоянии. Он возникает позади
головной почки. Примерно на 20—26-й день,
когда головастики достигают 24—26 мм длины,
появляются одновременно передние и задние
конечности. Задние конечности хорошо
заметны сразу, а передние долгое время
скрыты под жаберной крышкой. На стадии
появления конечностей у головастика
прорываются внутренние ноздри, уже есть
гортанная щель, приятая надгортанником,
гортань и парные тонкостенные сосудистые
мешки — легкие, доходящие до заднего
конца полости тела. Еще не скоро головастик
выйдет на сушу и станет взрослой лягушкой,
а система наземных органов дыхания у
него уже развита. Важные изменения происходят
и в органах кровообращения. В единственном
сих пор предсердии появляется перегородка,
делящая его на правую и левую части. Примерно
к этому моменту заканчивают развитие
и вступают в связь с легкими легочные
вены. Формируется малый круг кровообращения.
Приблизительно на 38-й день развития в
конечностях образуются суставы. К концу
второго месяца наряду с жабрами начинают
функционировать легкие. Haсупает время
метаморфоза. Нет сомнения, что головастик
с первых дней своего существования находится
в состоянии метаморфоза, с каждым днем
приобретая все новые и новые особенности,
характерные для взрослого животного,
ведущего наземный образ жизни. Причем
на каждом предыдущем этапе развиваются
системы органов, начинающие функционировать
на последующем. Метаморфические изменения
происходят под воздействием гормонов
щитовидной железы, которая к этому времени
заканчивает свое формирование. Эти изменения
касаются прежде всего органов пищеварения.
Животное перестает питаться, и у него
преобразуется кишечник. На 50-й день глаза,
которые до сих пор были малы и прикрыты
тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми.
Заканчивается формирование внутреннего
и среднего уха, исчезают органы боковой
линии. Окончательно развиваются большие
полушария мозга. Заканчивается формирование
и окостенение скелета, происходит половая
дифференцировка, исчезает головная почка,
изменяется строение кожи, постепенно
рассасывается и исчезает хвост. В период
метаморфоза происходит резкое падение
роста. Метаморфозом не заканчивается
развитие организма. Дальнейший рост,
окостенение скелета, развитие зубов и
половых желез происходит уже после превращения
головастика. Рост отличается значительной
продолжительностью и не затормаживается
после наступления половозрелости.
Развитие
хвостатых земноводных значительно
отличается от развития бесхвостых. Личинка
обыкновенного тритона, покидающая
яйцо на 14—20-й день после его откладки,
находится на более поздней стадии развития,
чем личинка лягушки. Это связано с большим
запасом желтка в яйцах хвостатых. У личинки
тритона отчетливо выражен хвост, окруженный
плавником, имеются зачатки передних конечностей
и перисто-разветвленные наружные жабры.
Она лишена присоски, но по бокам головы
у личинки расположены железистые выросты
балансиры, быстро затем исчезающие. Только
что вылупившаяся личинка малоподвижна,
но вскоре начинает плавать при помощи
хвоста и конечностей. Уже в день выклева
у нее обозначена ротовая щель, а на второй
день прорывается рот, полностью заканчивающий
формирование на 11-й день. У двухдневной
личинки вместе со ртом открываются и
жаберные щели. Однако внутренние жабры,
в отличие от таковых у бесхвостых, не
развиваются, а наружные функционируют
в течение всего личиночного периода жизни.
Когда на передних конечностях обозначатся
пальцы, начинается развитие задних конечностей;
у обыкновенного тритона это происходит
примерно на 20-й день личиночной жизни.
И на передних, и на задних конечностях
пальцы закладываются и развиваются раньше
на обращенной внутрь (радиальной) стороне.
По-видимому, пальцы радиальной стороны
для живущей в воде личинки функционально
важнее, чем пальцы внешней стороны. При
передвижении личинки по дну водоема конечности
вначале касаются дна только радиальной
стороной. По характеру питания личинки
хвостатых не отличаются от взрослых форм.
Они тоже хищники, но нападают на более
мелкие организмы. Хищничество среди молоди
тритонов возможно потому, что личинки,
выходящие из одиночных яиц, отложенных
через большие промежутки времени на значительных
пространствах, не образуют больших скоплений
и могут быть обеспечены кормом. Длина
кишечника у личинок хвостатых соответственно
равна длине его у взрослых форм. В связи
с хищничеством у молоди тритонов, в отличие
от бесхвостых, крупные и хорошо развитые
глаза рано становятся такими же, как у
взрослых. В итоге развивающиеся тритоны
имеют небольшое число личиночных органов.
В связи с этим метаморфоз у них происходит
постепенно, без коренной перестройки
организации животного. Такой метаморфоз
называют эволютивным. Прежде чем выйти
на сушу, личинки переходят к легочному
дыханию, теряют наружные жабры, у них
зарастают жаберные щели и изменяется
строение кожи. Этим и ограничивается
их метаморфоз. Некоторым видам хвостатых
земноводных присуща задержка в метаморфозе
на большее или меньшее время. У других
метаморфоз совсем не наступает, но развиваются
органы размножения. Это явление получило
название неотении, т. е. размножения личинок.
Неотения известна у представителей почти
всех семейств хвостатых земноводных.
У тритонов в некоторые годы бывает много
крупных личинок, у которых метаморфоз
задержался на длительный период,— это
частичная неотения. Наиболее широко известна
неотения у американских амбистом, личинки
которых называются аксолотлями. Эти личинки
способны неопределенно долгое время
не метаморфизировать и размножаться.
Искусственно, путем воздействия гормона
щитовидной железы, можно вызвать превращение
аксолотля в амбистому. Неотения представляет
большой теоретический интерес, так как
указывает на возможность эволюционного
развития не от взрослой стадии предков,
а от личиночной. Вероятно, постоянножаберные
хвостатые амфибии — это не что иное, как
неотенические личинки, потерявшие способность
к метаморфозу. Они произошли от разных
групп хвостатых амфибий.