Спиртовое брожение

S. ventriculi относится к группе грамположительных  анаэробных кокков. Клетки неподвижные; делятся в трех плоскостях, поэтому в культуре часто образуют пакеты, состоящие из 64 и более клеток. Веществом, связывающим клетки в пакетах, служит целлюлоза. Описана способность образовывать эндоспоры. Аэротолерантный анаэроб. Единственный способ получения энергии — сбраживание Сахаров. Потребность в питательных веществах довольно высока (многочисленные аминокислоты и ряд витаминов). 

E. amylovora относится к группе энтеробактерий. Это грамотрицательные подвижные  палочки. Особенностью вида является  его патогенность для растений. Факультативный анаэроб. В аэробных условиях получает энергию в процессе дыхания. 

Помимо  этилового спирта и CO₂ в качестве продуктов брожения S. ventriculi в среде накапливается уксусная кислота и выделяется молекулярный водород, у E. amylovora накапливается молочная кислота. Разнообразие конечных продуктов у этих бактерий связано с тем, что пируват, образующийся при сбраживании глюкозы по гликолитическому пути, далее может метаболизироваться различно: восстанавливаться до молочной кислоты; подвергаться декарбоксилированию и последующему восстановлению, как описано в предыдущем разделе; подвергаться ферментативному расщеплению, приводящему к образованию ацетата и др. 

У многих клостридиев и энтеробактерий среди  продуктов брожения обнаруживают этиловый спирт, но путь его образования отличен от описанного в предыдущем разделе. Сбраживание сахаров до пировиноградной кислоты происходит по гликолитическому пути, дальнейшее же превращение пирувата идет не через пируватдекарбоксилазу. У названных групп бактерий пируват подвергается расщеплению, приводящему к образованию ацетил-КоА. Реакция катализируется пируватдегидрогеназой. Ацетил-КоА затем восстанавливается до ацетальдегида: 

CH3-CO~S-КоА  + НАД-H2 ® CH3-COH + НАД+ + КоА-SH,

а последний — до этанола.

Гетероферментативные  молочнокислые бактерии накапливают  в среде спирт, метаболизируя  глюкозу по окислительному пентозофосфатному  пути. В результате ряда ферментативных превращений образуется ацетилфосфат, восстановление которого в два этапа приводит к появлению молекулы этилового спирта. 

Наконец, у бактерий Zymomonas mobilis с неясным  систематическим положением, используемых в Мексике для получения национального  спиртного напитка "пульке", разложение глюкозы до пировиноградной кислоты  идет по пути Энтнера — Дудорова. Дальнейшее превращение пирувата происходит с участием пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы. Выход продуктов брожения такой же, как при спиртовом брожении по гликолитическому пути: по 2 молекулы спирта и CO2 на 1 молекулу сброженной глюкозы, но энергетический выход в два раза ниже, чем при гликолизе: всего 1 молекула АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.

Z. mobilis — грамотрицательные подвижные  бактерии, имеющие форму коротких  палочек. Характеризуются высокими  биосинтетическими способностями. Анаэробы, единственный способ получения энергии для которых — спиртовое брожение. Однако эти бактерии способны расти в присутствии молекулярного кислорода. Последний в этом случае используется для окисления части этанола до уксусной кислоты в соответствии с уравнением: 

1 глюкоза  + 1O₂ ® 1 этиловый спирт + 1 уксусная кислота + 1,7CO₂ + 0,2 молочная кислота 

Таким образом, молекулярный кислород существенно  не меняет характера энергетического  метаболизма Z. mobilis. В клетках бактерии обнаружены фрагменты ЦТК, цитохромы b, c, a2, каталаза. Наиболее вероятным представляется, что предки Z. mobilis — аэробы. Способ получения энергии за счет спиртового брожения — более позднее приспособление к условиям обитания. 

Эукариоты 

Основными продуцентами этилового спирта, имеющими широкое практическое применение, являются дрожжи — одноклеточные эукариотные микроорганизмы, принадлежащие к разным классам высших грибов. Наиболее распространенный способ размножения дрожжей — почкование. Дрожжи — аэробы со сформированным аппаратом дыхания, но в анаэробных условиях осуществляют спиртовое брожение по пути, рассмотренному в предыдущем разделе, т. е. получают энергию за счет субстратного фосфорилирования. Конструктивный метаболизм дрожжей основан на их хорошо развитых биосинтетических способностях. Есть виды дрожжей, развивающиеся на простых синтетических средах; эти дрожжи способны синтезировать все необходимые им сложные органические соединения. Существуют виды,. нуждающиеся в определенных витаминах группы В. Добавление к питательной среде веществ, содержащих комплекс витаминов, аминокислот, сахаров приводит, как правило, к заметному стимулированию роста дрожжей. 

Ряд отраслей промышленности основан на жизнедеятельности  дрожжей (виноделие, производство спирта, пивоварение, хлебопекарное производство). Сырьем для производства спирта с использованием дрожжей служат углеводы растительного происхождения (картофель, злаки), отходы пищевой (мелассы) и целлюлозно-бумажной (щелока) промышленности, различные сельскохозяйственные отходы, а также гидролизаты древесины. Сбраживание дрожжами виноградного сока лежит в основе виноделия; сбраживание пивного сусла, приготовленного из проросших зерен ячменя, специальными пивными дрожжами — в основе пивоварения. 

О путях  образования этилового спирта 

Изложенные  данные позволяют составить определенное представление о том, насколько  широко распространено образование  этилового спирта среди разных групп  эубактерий и насколько различны метаболические пути, ведущие к его  синтезу. Из этого следует, что накопление в культуральной среде этилового спирта само по себе не может служить указанием на место процесса, приводящего к его образованию, в эволюции. Этиловый спирт у эубактерий может быть одним из конечных продуктов как эволюционно более ранних (гликолиз), так и более поздних (окислительный пентозофосфатный цикл, путь Энтнера — Дудорова) катаболических процессов. До сих пор среди эубактерий не обнаружены организмы, сохранившие черты примитивности энергетического и конструктивного метаболизма, у которых спиртовое брожение служило бы единственным способом получения энергии. Тот факт, что в самом "классическом" виде спиртовое брожение проявляется у дрожжей, форм эукариотных, не может, как нам кажется, ставить под сомнение его место в эволюции анаэробных энергетических процессов.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Литература: 

Шлегель Г. Общая  микробиология. М., Мир, 1987, с.263 

XuMuK.ru - БРОЖЕНИЕ - Химическая энциклопедия 

Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948;  

Прескот С., Дан  С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; 

Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М., 1960;  

Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; 

Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965;  

Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966;  

Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966. 

Брожение (хим. процесс) // Энциклопедический словарь Брокгауза  и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.) —  СПб., 1890—1907.