Размножение и индивидуальное развитие организмов

Размножение и индивидуальное развитие организмов  
 

Вопросы, касающиеся деления клеток, достаточно подробно освещены в учебниках. Остановимся  лишь на самых ключевых моментах этих проблем.

Клеточное деление - это размножение клеток. Уже достаточно давно выяснили, что деление клетки - это не только кратковременный  процесс собственно митоза, когда  осуществляется равнонаследственное распределение хромосом между дочерними клетками. Не меньшее значение имеют процессы, происходящие в интерфазе клетки - отрезке времени между последовательными митозами.

Интерфаза и митоз  составляют вместе жизненный цикл клетки. Интерфаза подразделяется на несколько  периодов (фаз); важнейшая из них - фаза синтеза ДНК. В это врем I происходит именно то событие, ради которого природа, по-видимому, и изобрела митоз - репликация ДНК, удвоение хромосом. Ведь биологический  смысл митоза - сохранение генетического  материала, обеспечение дочерних клеток одинаковыми копиями набора генов  родительской клетки, то есть равнонаследственное распределение хромосом. Очевидно, что это не могло бы произойти, если бы не имело место заблаговременное удвоение хромосом. Все процессы, происходящие в клетке, в интерфазе направлены на «обслуживание» митоза - синтезируются соответствующие белки (например, белки микротрубочек митотического веретена. специальные регуляторные белки и т. д., наконец, структурные белки клетки - ведь клетка растет, она должна обеспечить себе «запас прочности», чтобы после деления размеры клетки уменьшились не очень существенно), то есть идет всесторонняя подготовка клетки к делению. Реплицируются центриоли - специальные органоиды, построенные из микротрубочек и располагающиеся на полюсах митотического веретена.

Существует четкая последовательность событий в разных фазах митоза. Первая фаза - профаза - характеризуется разрушением (фрагментацией) ядерной оболочки, которая распадается  на мелкие пузырьки; центриоли расходятся к полюсам, и между ними начинают формироваться микротрубочки митотического  веретена. Весьма существенные изменения  претерпевают хромосомы. В интерфазе  они деспирализованы и представляют собой неупорядоченные длинные тонкие нити. В одном из промежутков интерфазы - в фазе синтеза ДНК - происходит репликация ДНК и удвоение хромосом, которые теперь представляют собой две тесно связанные хроматиды. На стадии профазы начинается процесс их спирализации, вследствие чего они значительно укорачиваются. К концу профазы хромосомы приобретают вид палочковидных структур, хорошо различимых в светооптический микроскоп. У них различаются центромерные участки (центромеры) и плечи, которые могут быть разной длины. У некоторых хромосом центромеры могут располагаться в центре, образуя плечи равной длины. У других центромеры могут быть смещены к одному из концевых участков хромосомы, а иногда и занимать крайнее положение.

С хромосомами в  интерфазе связана особая структура -ядрышко, которое исчезает в профазе  митоза.

По завершении профазы  и к началу метафазы хромосомы  уже максимально спирализованы. К этому времени завершается и процесс формирования веретена, микротрубочки которого локализуются между полюсами. Максимально спирализованные хромосомы (каждая из которых, как указывалось выше, представляет собой две тесно связанные хроматиды) перемещаются к экватору веретена и в конце концов располагаются в плоскости, проходящей через экватор, выстраиваясь в так называемую «метафазную пластинку». Каждая из двух хрома-тид прикреплена к микротрубочкам веретена (идущих к разным полюсам) с помощью особого участка в области центромеры.

На этой стадии клетка как будто проверяет, всё ли в  порядке, все ли хромосомы расположились  у экватора веретена - и только после  этого наступает следующая фаза митоза - анафаза.

Главное событие  этой фазы - анафазное расхождение хромосом. В этот момент связь между хроматидами теряется, и каждая хроматида, представляющая собой теперь самостоятельную дочернюю хромосому, начинает Двигаться к соответствующему полюсу веретена.

Таким образом, каждая из удвоенных хромосом из пары расходится к противоположным полюсам веретена, что и обеспечивает сохранение постоянства  числа хромосом. Расхождение происходит довольно быстро; затем следует последняя  фаза митоза - телофаза.

На этой стадии происходит формирование вокруг груши хромосом ядерной оболочки и осуществляется цитокине. (цитотомия) - деление цитоплазмы. Хромосомы деспира-лизуются, и вновь появляется ядрышко. Органеллы мате ринской клетки более или менее равномерно распредели ются между двумя дочерними - и митоз завершен.

Цитотомия у животных клеток происходит за счет об разования по периферии клетки кольцевой перетяжки и актиновых нитей, которая, сжимаясь, делит цитоплазму н. две части. У растительных клеток деление цитоплазмь обеспечивается формированием плазматической мембрань-и компонентов клеточной стенки изнутри - от центра I периферии.

Итак, биологический  смысл митоза - передача клетког потомству точной копии (количественной и качественной своего генома, то есть сохранение постоянства числа хромосом.

Близкое явление - мейоз, обнаруживающийся при развитии половых  клеток, - имеет иной биологический  смысл Как хорошо известно, при  оплодотворении происходит об разование зиготы в результате слияния половых клеток -гамет, а значит, и слияния их ядер; таким образом, числ( хромосом, содержащихся в гамете, удваивается. Нетрудно себе представить, что было бы, если б не существовал специальный механизм, который обеспечивает редукцию (уменьшение) числа хромосом во время развития половых клеток. При этом гаметы имеют гаплоидный (одинарный, половинный) набор хромосом, а при оплодотворении, слиянии гамет и образовании зиготы восстанавливается диплоид ный (парный, двойной) набор.

Биологический смысл  мейоза и состоит в обеспечении  редукции числа хромосом. При мейозе происходит два цикла клеточного деления, но репликация ДНК происходит лишь однажды. Фазы мейоза в общем  те же, что и в митозе. В профазе  первого деления мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом, возможен перекрест хромосом. или кроссинговер, когда гомологичные хромосомы обмениваются участками; затем гомологи расходятся. Значит, уже в первом делении мейоза происходит редукция числа хромосом. В результате этого деления образуются две гаплоидные клетки; каждая из них  вновь делится путем обычного митоза.

Итак, сопоставим еще  раз митоз и мейоз:

Каждый цикл деления  ядра связан с одним удвоением  хромосом.

Каждая хромосома  удваивается, и дочерние хромосомы  расходятся к полюсам (в дочерних ядрах число хромосом такое же, как в материнском ядре).

Мейоз

Два деления ядра связаны с одним удвоением  хромосом.

Каждая пара гомологичных хромосом конъюгирует и при расхождении  в дочерних ядрах число хромосом уменьшается вдвое. 

Материал по развитию яйцеклеток и сперматозоидов и процессам  оплодотворения подробно изложен в  учебниках и разобран в § 7 настоящего пособия.

Рассмотрим теперь закономерности размножения и индивидуального  развития организмов. 

РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ  
 

Способность к размножению (самовоспроизведению, воспроизведению  себе подобных) относится к одному из фундаментальных свойств живых  организмов. Размножение необходимо для того, чтобы обеспечить непрерывность  существования видов, т. к. продолжительность  жизни отдельного организма ограничена. Размножение с избытком компенсирует потери, обусловленные естественным отмиранием особей и, таким образом, поддерживает сохранение вида в ряду поколений особей.

В процессе эволюции живых организмов происходила эволюция и способов их размножения. Поэтому  у ныне существующих многочисленных и разнообразных видов Живых  организмов мы обнаруживаем разные формы  размножения (схема 1). Многие виды организмов в ходе своего жизненного цикла сочетают несколько способов размножения.

Прежде всего необходимо выделить два принципиально отличающихся типа размножения организмов: бесполое (первичный и более древний  тип размножения) и половое.

В процессе бесполого  размножения новая особь образуется из одной клетки или группы клеток материнского организма. При всех формах бесполого размножения потомки  обладают генотипом, идентичным материнскому, т. к. в основе бесполого размножения  лежит процесс митотического  деления соматических клеток «родителя». Следовательно, все потомство одного материнского организма оказывается генетически однородным.

При половом размножении  новая особь развивается из зиготы, образующейся путем слияния двух специализированных половых клеток - гамет, продуцируемых двумя родительскими  организмами. Ядро в зиготе содержит диплоидный набор хромосом, образующийся в результате объединения гаплоидных наборов хромосом слившихся ядер гамет. В ядре зиготы, таким образом, создается новая комбинация наследственных задатков (генов), привнесенных в равной мере обеими родительскими особями. А развивающийся из зиготы дочерний организм будет обладать новым сочетанием различных признаков и свойств. Иными словами, при половом размножении происходит осуществление комби-нативной формы наследственной изменчивости организмов, обеспечивающей приспособление видов к меняющимся условиям среды и представляющей собой существенный фактор эволюции. В этом заключается значительное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым. Этим объясняется раннее появление полового процесса в эволюции организмов (уже у одноклеточных), широкое распространение в разных царствах живых существ и его доминирующее (и даже «монопольное») значение в размножении высших многоклеточных организмов. 
 

Бесполое  размножение  
 

У многих одноклеточных  организмов бесполое размножение осуществляется делением материнского организма-клетки надвое - бинарное деление. Разделению тела клетки предшествует митотическое деление ядра, после чего разделяется  цитоплазма и образуются две дочерних клетки. Бинарное деление может происходить  в продольной плоскости (у водорослей, жгутиконосцев) или в поперечной (у инфузорий), либо в неопределенной плоскости (например, у амёб).

Некоторым видам  одноклеточных свойственна такая  форма бесполого размножения, как  почкование. В этом случае происходит митотическое деление ядра. Одно из образовавшихся ядер перемещается в  формирующееся локальное выпячивание  материнской клетки, а затем этот фрагмент отпочковывается. Дочерняя клетка существенно мельче материнской, и  ей требуется некоторое время  для роста и достраивания недостающих  структур, после чего она приобретает  вид, свойственный зрелому организму.

Встречается у одноклеточных  и множественное деление - шизогония (некоторые водоросли, грибы, простейшие). При этой форме клеточного деления  происходит многократное деление ядра материнской клетки, и она разделяется  сразу на множество дочерних особей, равное числу образовавшихся ранее  ядер.

В жизненном цикле  разных видов одноклеточных организмов (бактерии, паразитические простейшие) имеет место спорообразование - процесс  формирования спор, особых клеток, окруженных плотной оболочкой, устойчивой к  внешним воздействиям. Споры образуются чаще всего путем бинарного или  множественного клеточного деления  ц служат для распространения образующихся новых особей данного вида и переживания в неблагоприятных условиях.

У многоклеточных организмов чаще всего встречаются две формы  бесполого размножения: вегетативное размножение и спорообразование.

Вегетативное размножение - процесс развития новой особи  из части (многоклеточного образования  или группы клеток) материнского организма - широко распространено у растений, а также достаточно часто встречается  у беспозвоноч ных животных и грибов. У низших растений, грибов и беспозвоночных животных вегетативное размножение част< происходит путем деления или фрагментации тела материнского организма (таллом многоклеточных водорослей, мищ лий грибов, тело губок, кишечнополостных, червей, иглокожих). У некоторых животных наблюдается почкование, при котором дочерняя особь формируется на теле материнской з; счет активного размножения ее соматических клеток в осо бой зоне почкования. При завершении ее формирования дочерняя особь отделяется от материнской и переходит к само стоятельному существованию (например, у гидры). У губок, кораллов, асцидий отпочковавшиеся особи не отделяются от материнской, сохраняя тесную связь в течение всей жизни что приводит к возникновению колонии организмов.

Помимо вегетативного  размножения, всем видам растений и  грибов присуще спорообразование. Одноклеточньк особи образуются в специальных органах - спорангиях. Споры многих грибов и растений - апланоспоры - покрыты плотной оболочкой. Они не способны к самостоятельному движению и рассеиваются пассивно. Зооспоры (у водорослей) активно плавают с помощью имеющихся у них жгутиков. Из одноклеточной споры развивается целый организм. Споры грибов и низших растений, за некоторыми исключениями, образуются путем митоза. У высших растений процесс формирования спор включает редукционное (мейотическое) деление, и споры всегда гаплоидны.

Особую форму бесполого  размножения у многоклеточных организмов (высших растений и животных) представляет полиэмбриония, тесно сопряженная  с половым размножением. В результате полиэмбрионии из одной зиготы развивается  два или более зародышей. Это  происходит путем расхождения бластомеров  на ранних этапах дробления оплодотворенной  яйцеклетки (зиготы) и формирования за счет разошедшихся бластомеров полноценных  зародышей. Полиэмбриония обусловливает  появление однояйцовых близнецов, т. е. дочерних организмов, обладающих идентичными генотипами. Свойственна  полиэмбриония и человеку, у которого проявление ее носит факультативный характер. У многих же организмов (растения, наездники, броненосцы) полиэмбриония  осуществляется облигатно (обязательно) при каждом оплодотворении.