Расщепление углеводов при дыхании

    Физический  факультет СПбГУ

    Направление «Прикладные математика и физика» 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Реферат по биологии на тему:

    “Расщепление углеводов при дыхании” 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    выполнил:  студент IV курса

                Кумичев Г.А. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Санкт-Петербург

    2011

    Углеводы  как источник энергии 

    У большинства организмов расщепление  органических веществ происходит в  присутствии кислорода – аэробный обмен. В результате такого обмена остаются бедные энергией конечные продукты (СО2 и Н2О), но высвобождается много энергии. Процесс аэробного обмена называется дыханием, анаэробного – брожением. 

    Углеводы  – основной энергетический материал, который клетки используют в первую очередь для получения химической энергии. Кроме того, при дыхании  могут использоваться также белки  и жиры, а при брожении – спирты и органические кислоты. 

    Расщепление углеводов организмы осуществляют разными путями, в которых важнейшим  промежуточным продуктом является пировиноградная кислота (пируват). Пируват занимает центральное место  в метаболизме при дыхании  и брожении. 

    Одним из возможных путей расщепления  углеводов является гликолиз.

    Глико́лиз (греч. glykys сладкий + lysis разрушение, распад)  ферментативный процесс анаэробного  негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в клетках  человека и животных, сопровождающийся синтезом аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), основного аккумулятора химической энергии в клетке, и заканчивающийся образованием молочной кислоты (лактата). У растений и микроорганизмов процессами, аналогичными Г., являются различные виды брожения . Г. является наиболее важным анаэробным путем распада углеводов (Углеводы), играющим значительную роль в обмене веществ и энергии. В условиях недостаточности кислорода единственным процессом, поставляющим энергию для осуществления физиологических функций организма, оказывается Г., а в аэробных условиях Г. представляет первую стадию окислительного превращения глюкозы и других углеводов до конечных продуктов их распада — СО2 и Н2О. Интенсивный Г. происходит в скелетных мышцах, где он обеспечивает возможность развития максимальной активности мышечного сокращения в анаэробных условиях, а также в печени, сердце, головном мозге. Реакции Г. протекают в цитозоле.

    Отдельные реакции и промежуточные продукты Г. хорошо изучены, а ферменты Г., обнаруживаемые у всех живых организмов, выделены в кристаллическом состоянии. Большинство реакций Г. обратимо, однако суммарный процесс сопровождается уменьшением свободной энергии и необратим: его равновесие смещено в сторону образования лактата. 

    Наличие в атмосфере кислорода в значительной степени определило характер биологической эволюции. Аэробный (с участием O2) обмен веществ возник позже анаэробного (без участия O2), но именно реакции биологического окисления, более эффективные, чем древние энергетические процессы брожения и гликолиза, снабжают живые организмы большей частью необходимой им энергии. Исключение составляют облигатные анаэробы, например, некоторые паразиты, для которых кислород является ядом. Использование кислорода, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в цепи дыхательных ферментов, привело к возникновению биохимического механизма дыхания современного типа. Этот механизм и обеспечивает энергией аэробные организмы. 

    Основатель  современной химии Антуан Лавуазье (1743–1794) первым понял, что принципиальных различий между окислением углеводов в клетке и горением дров в печке нет. В обоих случаях органические вещества разрушаются при участии кислорода до углекислого газа и воды с выделением энергии. В клетке окисление идет поэтапно и строго контролируется, поэтому часть энергии не выделяется сразу в виде тепла, а запасается в форме молекул АТФ, которые затем организм использует в качестве топлива для самых разнообразных процессов, включая перенос ионов через мембраны, сокращение мышц, деление клетки, синтез жизненно важных веществ и т.п. Клеточное дыхание включает в себя последовательность биохимических реакций, объединяемых в т.н. «метаболические пути», например гликолиз, окисление пировиноградной кислоты, цикл трикарбоновых кислот, электронтранспортную цепь и др. Гликолиз протекает в цитозоле, т.е. жидкой внутренней среде клетки, не оформленной в определенные структуры. Другие названные выше реакции происходят у всех эукариот внутри митохондрий. Это микроскопические, окруженные мембранами, способные к самовоспроизведению тельца, плавающие в цитозоле и обычно называемые энергетическими станциями клетки. Полное окисление глюкозы до диоксида углерода приводит к образованию 32 молекул АТФ. Превращение глюкозы в две молекулы пирувата дает только две из этих 32 молекул АТФ и не требует участия молекулярного кислорода. Остальная часть АТФ может затем образовываться при окислении пировиноградной кислоты в цикле трикарбоновых кислот и в процессе электронов по электронтранспортной цепи – уже с использованием кислорода. 

    В отсутствие кислорода пировиноградная  кислота может восстанавливаться  до молочной или ацетальдегида, а  последний – превращаться в этанол с выделением углекислого газа, например при брожении. Молочная кислота образуется при дефиците кислорода в тканях большинства животных, а этанол дают некоторые рыбы, но главным образом бактерии и дрожжи. Расщепление углеводов (глюкозы) с образованием этих веществ нередко называют анаэробным дыханием. Присутствие кислорода подавляет его в большинстве клеток – в таких условиях пировиноградная кислота окисляется дальше. Это явление – ингибирование кислородом анаэробного использования глюкозы (при этом эффективность использования глюкозы обычно возрастает, поскольку одна ее молекула начинает давать больше АТФ) – называется эффектом Пастера в честь французского химика и биолога, основателя бактериологии Луи Пастера (1822–1895). 

    Дыхательный коэффициент (ДК) – это отношение  объема CO2, выделенного организмом, к объему поглощенного им за то же время O2. При метаболизации, т.е. расщеплении  в процессе клеточного дыхания, жиров, углеводов и белков ДК составляет соответственно 0,7, 1,0 и 0,8 (различия обусловлены разным соотношением атомов углерода и кислорода в молекулах этих трех классов соединений). Воды, образующейся при обмене веществ (0,4–1 мл H2O на 1 г метаболизированной пищи), обычно недостаточно для возмещения ее потерь организмом, но это основное ее количество, используемое некоторыми обитающими в пустынях зверьками и птицами, а также морскими млекопитающими, которые неспособны напиться соленой водой, поскольку их организм не в состоянии затем выделить поступившую вместе с ней соль. Потребление кислорода обычно соответствует его немедленному использованию, так как возможности его запасания организмом весьма невелики. Диоксид углерода, напротив, накапливается в довольно больших количествах, поэтому его выделение может отражать как мгновенную продукцию, так и изменение внутренних запасов. Однако обычно принимают, что все выделяемое количество CO2 образовалось непосредственно в данный момент. Близость ДК к единице означает, что практически все молекулы O2, поглощаемые организмом из окружающей среды, используются для дыхания и дают такое же число выделяемых в среду молекул CO2. 

    У астений при дыхании освобождается  энергия, необходимая не только для поддержания структурной целостности и существования протоплазмы, но также и для синтеза многочисленных соединений, необходимых для образования новой протоплазмы и структуры растений (ассимиляции). Часть образовавшихся при фотосинтезе углеводов, не окисленная при дыхании или не использованная в ассимиляции, накапливается в плодах, семенах и вегетативных органах в виде крахмала, белка или жиров. (Ассимиляция рассмотрена в конце этой главы, а накопление углеводов - в главе 7).  

    Дыхание может быть определено как окисление пищи (субстрата) в живых клетках, приводящее к освобождению энергии. Это энергия, запасенная в виде химической энергии молекул субстрата. Освободившаяся энергия используется на поддержание структуры протоплазмы (поддерживающее дыхание), на синтетические процессы (ростовое дыхание), на транспорт веществ, на механические процессы (такие, как движение протоплазмы), часть энергии приходится на электрическую энергию, часть рассеивается в виде тепла. 

    Согласно  теории советского биохимика А. Н. Баха, процесс дыхание, т. е. окисление углеводов, жиров, белков, осуществляется при помощи окислительной системы клетки в два этапа: 1) активирование O2 воздуха путём его присоединения к содержащимся в живой клетке ненасыщенным, способным самопроизвольно окисляться соединениям (оксигеназам) с образованием перекисей; 2) активирование последних с освобождением атомарного кислорода, способного окислять трудно окисляемые органические вещества. По теории дегидрирования русского ботаника В. И. Палладина, важнейшее звено дыхание — активация водорода субстрата, осуществляемая дегидрогеназами. Обязательный участник сложной цепи процессов дыхание — вода, водород которой вместе с водородом субстрата используется для восстановления самоокисляющихся соединений — так называемых дыхательных пигментов. CO2, выделяющийся при Дыхание, образуется без участия кислорода воздуха, т. е. анаэробно. Кислород воздуха идёт на окисление дыхательных хромогенов, превращающихся при этом в дыхательные пигменты. Дальнейшее развитие теория дыхания получила в исследованиях советского ботаника С. П. Костычева, согласно которым первые этапы аэробного Дыхание аналогичны процессам, свойственным анаэробам. Превращения образующегося при этом промежуточного продукта могут идти с участием кислорода, что свойственно аэробам. У анаэробов же эти превращения идут без участия молекулярного кислорода. По современным представлениям, процесс окисления, который составляет химическую основу дыхания, заключается в потере веществом электрона. Способность присоединять или отдавать электроны зависит от величины окислительного потенциала соединения. Кислород обладает самым высоким окислительным потенциалом и, следовательно, максимальной способностью присоединять электроны. Однако потенциал кислорода сильно отличается от потенциала дыхательного субстрата. Поэтому роль промежуточных переносчиков электронов от дыхательного субстрата к кислороду выполняют специфические соединения. Попеременно окисляясь и восстанавливаясь, они образуют систему переноса электронов. Присоединив к себе электрон от менее окисленного компонента, такой переносчик восстанавливается и, отдавая его следующему компоненту с более высоким потенциалом, окисляется. Так электрон передаётся от одного звена дыхательной цепи к другому и, в конце концов, кислороду. Таков заключительный этап дыхания. 

    Прежде  всего, для протекания процесса дыхания  нужны органические вещества (субстраты). Такими субстратами в первую очередь  являются углеводы, которые у зеленых  растений образуются в процессе фотосинтеза. Вместе с тем превращение веществ в процессе фотосинтеза и дыхания идет через ряд сходных промежуточных продуктов.