Преобразование энергии в биосфере. Круговорот веществ и потоков энергии

     В малом цикле круговорота участвует  углерод, содержащийся в растительных тканях (около 1011 т) и тканях животных (около 109 т).

     Как известно, органические вещества построены  на основе атомов углерода. Именно специфические  особенности углеродных атомов (способность  образовывать простые и кратные  связи, соединяться друг с другом в длинные цепи и различные по величине циклы и пр.) вывели углерод на первое место по значимости для жизни.

     Круговорот  углерода осуществляется благодаря  четко отлаженному в ходе эволюции механизму функционирования двух фундаментальных процессов, о которых уже упоминалось – фотосинтез и клеточного дыхания.

     Солнечная энергия в форме электромагнитного  излучения используется биосферой  при фотосинтезе. Последний представляет собой весьма сложный с химической точки зрения процесс, который могут осуществлять лишь те организмы, в клетках которых работают уникальные молекулы хлорофилла.

     В процессе фотосинтеза электромагнитная энергия Солнца переходит в энергию  химических связей органических соединений, прежде всего углеводов (СН₂О)_n.

     Ежегодный прирост биомассы в результате фотосинтеза на планете составляет примерно 200 млрд. т.

     Клеточное дыхание – противоположный фотосинтезу  процесс, в котором происходит расщепление  синтезированных из СО₂ и Н₂О углеводов. Цель его – извлечь энергию из молекул углеводов (путем окисления), перевести ее в форму АТФ и далее использовать на различные энергетические нужды клетки. Выделяемый при фотосинтезе О₂ все организмы (и животные-гетеротрофы, и растения-автотрофы) используют для окисления (СН₂О)_n. Таким образом, и фотосинтез, и дыхание взаимосвязаны в едином потоке веществ в биосфере. Вещества (изначально это СО₂, Н₂О и О₂) могут совершать круговорот сколь угодно долго, вовлекаюсь попеременно то в фотосинтез, то в дыхание. С химической точки зрения, если вещества в этих круговоротах постоянно трансформируются, как бы обмениваясь атомами и перестраиваясь, то сами атомы элементов (например, углерода) никаких изменений не претерпевают. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Круговорот  азота в биосфере. 

    Цикл  азота служит примером сложного, но одновременно самого идеального круговорота газообразных веществ, способного к быстрой саморегуляции.

    Азот  наиболее распространен на Земле  в форме газообразного N₂ атмосферы. Он возникает в результате реакции окисления аммиака, образующегося при извержении вулканов и разложении биологических отходов:   4NH3 + 3O2 → 2N2 + 6H2O.

       И хотя азот – важнейший  компонент белков и нуклеиновых  кислот (генетического материала  живых организмов), растения не  могут непосредственнее брать  его из атмосферы. Они способны усваивать лишь связанный с кислородом или водородом азот, т.е. переведенный в другие химические формы – аммиак NH₃, ионы аммония NH₄⁺ или нитрат-ионы

NO₃^-.

      Вмешательство живых существ в круговорот азота  подчинено строгой иерархии: только определённые категории организмов могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла. Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы некоторых бактерий, тогда как другие бактерии – фиксаторы (вместе с сине-зелёными водорослями) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты. Неорганическим путём нитраты образуются в атмосфере и в результате электрических разрядов во время гроз.

     Самые активные потребители азота –  бактерии на корневой системе растений семейства бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые бактерии, которые превращают азот в нитраты. В процессе биологического цикла нитрат-ионы (NO₃^- ) и ионы аммония (NH₄⁺ ), поглощаемы растениями из почвенной влаги, преобразуются в белки, нуклеиновые кислоты и т.д.

     Процесс связывания атмосферного азота некоторыми свободноживущими (например, род Azotobakter) и симбиотическими (например, род Rhizobium) бактериями-азотфиксаторами называют биологической фиксацией азота. Каждый год таким путем на Землю переносится примерно 17,5 ∙ 10¹⁰ кг азота. Один квадратный метр поля, засеянного бобовыми (например, соей), обеспечивает фиксацию 10 – 30 г азота в год. Фермент нитрогеназа, «обслуживающая» у бактерий фиксацию N₂, зависит в своей активности от присутствия микроэлемента молибдена.

      Азот  проходит по всей пищевой сети и в виде детрита (мертвого органического вещества) и мочевины (NH₂)₂CO попадает в конечном итоге к редуцентам. Часть редуцентов способна переводить этот азот в ионы аммония, которые вновь используют растения.

      Одним из важнейших процессов в цикле азота является восстановление нитрат-ионов до молекулярного азота, осуществляемое почвенными анаэробными бактериями – денитрификаторами (например, представителями рода Pseudomonas): 5[СН₂О] + 4NO₃^- + 4H⁺ → 2N₂ + 5CO₂ + 7H₂O,где [СН₂О] обозначает органические вещества. Эта реакция денитрификации, замыкающая цикл азота, показывает, как молекулярный азот возвращается в атмосферу. Денитрификация – главная причина потерь азота в земледелии, когда из вносимых человеком удобрений значительная часть (до половины!) связанного азота улетучивается. 

Круговорот  фосфора в биосфере. 

    Цикл  фосфора – пример более простого осадочного цикла с менее совершенной  регуляцией. Два элемента (азот и  фосфор) часто являются очень важными  факторами в водных экосистемах, где они ограничивают и контролируют численность организмов.

    Фосфор  – один из основных компонентов живого вещества и входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), жиров, костей и зубов. Круговорот фосфора, как и других биогенных элементов, совершается по большому и малому циклам.

    Главным резервуаром фосфора (в отличие  от азота) служит не атмосфера, а горные породы прошлых геологических эпох. Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основные источники неорганического фосфора – изверженные или осадочные породы. В земной коре содержание фосфора не превышает 1%. Из пород земной коры неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию континентальными водами.

    К растениям фосфор попадает главным  образом в виде фосфатов. Соединения фосфора растворимы лишь в кислых растворах и в бескислородных средах и именно в таком виде пригодны для усвоения растениями. Он поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения и таким образом включаются в трофические цепи. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные формы, употребляемые зелёными растениями.

      В экосистему океана фосфор приносится текучими водами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов. 
В наземных системах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь. В океане дело обстоит иначе. Это связано с постоянным оседанием (седиментацией) органических веществ. Осевший на небольшой глубине органический фосфор возвращается в круговорот. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах, не участвуют в малом круговороте. Однако тектонические движения способствуют подъёму осадочных пород к поверхности.

    Таким образом, фосфор медленно перемещается из фосфатных месторождений на суше и мелководных океанических осадков к живым организмам и обратно.

    Незначительные  количества фосфора возвращаются из воды на сушу благодаря рыболовству, а также с экскрементами морских  птиц. (Раньше последний процесс  играл солидную роль в цикле фосфора  – залежи гуано на побережьях Южной  Америки). Однако в целом поток фосфора идет в одном направлении - из наземных горных пород на дно моря.

    Деятельность  человека ведет к усиленной потере фосфора на суше, что делает его круговорот еще менее замкнутым. По данным известного американского эколога Дж. Хатчинсона, вылов морской рыбы (60000т ежегодно в пересчете на элементарный фосфор) не компенсирует в настоящее время смыва и выключения из круговорота того фосфора, который добывается человеком на удобрения (1 - 2 млн.т фосфорсодержащих пород в год).

    Важность  сбалансированного круговорота фосфора сильно возрастет в будущем, так как из всех макроэлементов Р – один из самых дефицитных (в доступных резервуарах на поверхности Земли). Поэтому во многих экосистемах Р выступает как лимитирующий (сдерживающий жизнь) фактор.

    Фосфор  заслуживает особо пристального внимания в связи с тем, что роль его в истории развития жизни на Земле трудно переоценить. Будучи относительно редким элементом (9 ∙ 10^-2 % от массы всей земной коры ), фосфор тем не менее лежит в основе уникальной системы снабжения живых организмов энергией. Для того чтобы на древней Земле затеплилась жизнь, потребовалась особая форма энергии, поддерживающая эту жизнь, - энергия фосфатных (или, как их называют иначе, фосфоангидридных ) Р – О – Р – связей. Простейшим представителем таких «энергонесущих» молекул является пирофосфат.При гидролизе пирофосфата высвобождается энергия (более 29 кДж/моль), что значительно больше, чем если бы гидролизу подверглась любая другая молекула, не содержащая Р – О – Р –связей.

    Для организмов роль главного источника энергии играет другое соединение, имеющее фосфоангидридные связи, - аденозинтрифосфорная кислота – АТФ.

    Многие  ферменты (белки-катализаторы биохимических реакций) используют энергию АТФ. С помощью АТФ клетка движется, вырабатывает теплоту, избавляется от отходов, синтезирует новые вещества и пр.

    В молекуле АТФ есть две высокоэнергетические (макроэргические)

 Р  –О – Р –связей. 

Разрыв  их (например, при гидролизе) освобождает значительное количество энергии не менее 29 кДж/моль.

     Рассматривая  круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период, можно  сделать вывод, что он полностью  не замкнут. Запасы фосфора на земле  малы. Поэтому считают, что фосфор – основной фактор, лимитирующий рост первичной продукции биосферы. Полагают даже, что фосфор – главный регулятор всех других биогеохимических циклов, это – наиболее слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека.  
 
 
 
 
 
 

     Поток энергии в биосфере. 

     В противоположность веществу энергия  не подчиняется закону цикличности. Для нормальной жизни и клетки, и отдельного организма, и экосистемы Солнце должно непрерывно поставлять на Землю новые и новые порции энергии.

     Поток энергии в биосфере – процессы передачи и использования энергии  в различных компонентах биосферы. Общее число живых организмов в каждом биоценозе, скорость их развития и воспроизводства зависят, в конечном счете, от количества энергии, поступающей в экосистему, от скорости ее движения через нее и, наконец, от интенсивности циркуляции веществ в ней. В отличие от циклического движения веществ, превращение энергии идет в одном направлении. Единственный источник энергии для биосферы – солнечный свет (лишь небольшие локальные экосистемы используют энергию химических реакций). Часть солнечной энергии (0,1 – 1,6 % от общего количества, достигающего поверхности Земли) преобразуется сообществами организмов и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируюсь в органическое вещество, представляющее более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет. Но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Эффективность преобразования энергии в экосистемах отражается в пирамиде энергии, которая строится подсчетом количества энергии (в килокалориях – ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Только небольшая часть всей этой энергии остается в организмах и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ.

     Принципы  организации пищевых цепей отражают действие двух законов термодинамики. Согласно первому закону термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме, недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.