Основные этапы развития жизни на Земле

Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и очень разнообразная группа. Однако путь эволюционных преобразований приводил к формированию механически несовершенной конструкции конечностей (редукция пальцев опережала преобразования запястья и предплюсны), которая не обеспечивала надлежащего перераспределения нагрузок. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадаптивные (В. О. Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику) формы в дальнейшем вымирали. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), пути происходят под контролем естественного отбора и всегда являются приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» = неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные последствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки, напоминающие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие еще в палеогене эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим  древнейшего из известных представителей хоботных - меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также мастодонтов. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верхней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая гипертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Мастодонты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олигоцене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до плейстоцена.

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных  наземных нелетающих птиц с редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, вероятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диатрима (Рис. 23), достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, пожалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров птицы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после появления высших групп хищных млекопитающих. Уже с позднезоценового времени известны пингвины, вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке.

Развитие Жизни  в Неогене

В неогене  получили преобладание виды наземных животных, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным местам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям, жирафам, вилорогам и многочисленным полорогим. Успех этих форм преждо всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов, злаков.

В неогене  максимального расцвета достигли также хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты, y которых передняя область нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть как лопату, подцепляя ею какой-то растительный корм: сочные листья, клубни или корневища водных растений.

От мастодонтов  в миоцене возникли и настоящие  слоны. Иx родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхне челюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов.

0билию растительноядных млекопитающих в лесостепях и неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами (большинство современных родов известно начиная с плейстоцена). Среди ископаемых кошачьих интересна группа так называемых саблезубов, существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они были не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек). Саблезубы обладали огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную (по сравнению с собственно кошачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под углом, близким к прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной добычей больших саблезубов (среди них имелись и относительно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.

В миоцене  водные млекопитающие пополнились  ластоногими. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах. На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее распространение характерная фауна, которую называют «гиппарионо-вой» по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади — гиппариону (рис. 24). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гип-парионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы, хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны). По-видимому, гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растнтельноядных млекопитающих. Ю. А. Орлов высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в гораздо большем масштабе.

Четвертичный Период

 В  плейстоцене происходило дальнейшее  похолодание климата, сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распространение получили листопадныеи хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному; появились многие ныне существующие роды млекопитающих.

Одиако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и группы животных (мегатерии, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым нe суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них интересны гигантские бобры — трогонтерии, имевшие длину более 2 м; большерогие олени (рис. 25), достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Из плейстоценовых отложений известны многочисленные находки крупных нелетающих страусоподобных птиц, отдельные виды которых дожили до наших дней (африканские, австралийские и американские страусы), другие вымерли к концу плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее время. Эта печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на островах: мадагаскарских эпиорнисов и новозеландских моа, достигавших в высоту 3,3 м. На Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. были обнаружены огромные скопления скелетов мамонтов, так называемые «мамонтовы кладбища». О причинах возникновение мамонтовых кладбищ было высказано немало предположении. Наиболее вероятно, что они формировались в результате сноса течением рек (особенно вовремя весенних половодии или летних разливов; в паводки всегда погибает много животных) в разного рода естественные отстойники (заводи, устья оврагов и т.п.) и их накопления там в течение многих лет. Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги, покрытые густой коричневой шерстью.

Облик этих двурогих носорогов, так же как и мамонтов и других животных мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века — кроманьонцами в их рисунках на стенах пещер. На основании археологических данных можно с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых крупных и опасных — шерстистых носорогов и самих мамонтов (а в Америке на еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по мнению некоторых авторов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых животных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого холода и способные добыватъ себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями). Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших их видов не сумело столь быстро приспособиться, и она прекратила существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени, обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но болышинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи.

После завершения последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи.

Заключение.

В голоцене все большую возможность воздействия на среду обитания приобретает человек, "венец творения". В наше время с развитием технической цивилизации деятельность зюдей стала поистине важнейшим глобальным фактором, активно изменяющим биосферу, часто далеко не в лучшую для природы сторону. В связи с формированием: человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода этот период кайнозойской эры был назван антропогенои. Эволюция самого человека в общих четрах хорошо известна всем, поэтому я не буду заострять на ней внимание.