Органы чувств

 

АККОМОДАЦИЯ

приспосабливание глаза  для рассматривания предметов вблизи и вдали, 
при этом происходит изменение кривизны хрусталика

при сокращении цилиарной мышцы связка хрусталика расслабляется и хрусталик вследствие своей упругости становится более выпуклым; 
при расслаблении цилиарной мышцы связка хрусталика натягивается и хрусталик становится более плоским

 

МЕХАНИЗМЫ ФОТОРЕЦЕПЦИИ 
 
В глазу позвоночных имеется два типа фоторецепторных клеток - колбочки и палочки. Колбочки служат для цветового зрения и восприятия мелких деталей и требуют сравнительно сильной освещенности. Палочки обеспечивают черно-белое зрение, требуют малую освещенность, могут дать ответ на один единственный фотон.

Фоторецепторные клетки состоят  из наружного сегмента, содержащего  световоспринимающий аппарат, внутреннего  сегмента, где находится множество  митохондрий, ядерной области и  синаптического тельца, образующего контакт с ассоциативными нейронами сетчатки.

В темноте палочка очень  сильно деполяризована, эта деполяризация  удерживает потенциал-зависимые кальциевые каналы в открытом состоянии, и переход кальция внутрь клетки приводит к непрерывному высвобождению медиатора в синапсе между фоторецепторной клеткой и ассоциативным нейроном.

Деполяризация обусловлена  тем, что в плазматической мембране наружного сегмента открыты натриевые  каналы. При воздействии света  эти каналы закрываются, так что  рецепторный потенциал проявляется  в виде гиперполяризации, приводящей к снижению потока кальция внутрь клетки и уменьшению скорости выделения нейромедиатора.

Так как медиатор оказывает  тормозящее действие на ассоцитативные нейроны (биполярные), эти нейроны при освещении растормаживаются в соответствии с интенсивностью света, чем ярче свет, тем сильнее гиперполяризация и тем больше замедляется выделение медиатора.

Каким образом свет воспринимается клеткой и какова цепь событий, приводящих к закрытию натриевых каналов?

Наружный сегмент палочек, где происходят ключевые этапы преобразования светового сигнала, представляет собой  цилиндр, содержащий около тысячи дисков, плотно упакованных в виде стопки. Каждый диск представляет собой плоский мешочек, стенка которого образована мембраной. В мембрану дисков встроены светочувствительные молекулы родопсина. В колбочках такие диски отсутствуют, но имеются множественные впячивания цитомембраны в области наружного сегмента. Имеется три типа колбочек, каждый из которых чувствителен к определенному свету - красному, синему или зеленому и содержат соответствующие световоспринимающие белки. Иодопсин - чувствителен к красному свету.

Механизм преобразования световой энергии в электрическую будет рассмотрен на примере палочек.

В мембрану дисков палочек  встроены светочувствительные молекулы родопсина. Молекула родопсина состоит  из трансмембранного гликопротеина  опсина и ковалентно связанной с ним простетической группы 11-цис-ретиналя, который и поглощает свет. При поглощении света цис-ретиналь изомеризуется в транс-ретиналь, изменяя при этом свою форму. Это приводит и к изменению формы опсниа. Все эти события занимают 1 мс. Изменение формы опсина приводит к закрытию натриевых каналов. Затем примерно через 1 мин связь между транс-ретиналем и опсином разрушается и транс-ретиналь выходит в цитозоль, где снова превращается в цис-ретиналь и потом соединяется с опсином. Таким образом происходит регенерация светочувствительной молекулы.

Как уже говорилось изменение формы опсина приводит к закрытию натриевых каналов. Но поскольку опсин встроен в мембрану дисков, а натриевые каналы находятся в поверхностной мембране, нужен посредник, который донесет сигнал от опсина к каналам.

Ключевым сигналом к закрытию натриевых каналов служит снижение концентрации цГМФ в цитозоле (много цГМФ - каналы открыты, мало цГМФ - каналы закрыты).

Активированный родопсин стимулируем активность специального G-белка, называемого трансдуцином. Трансдуцин стимулирует активность фермента цГМФ-фосфодиэстеразы, которая специфически разрушает цГМФ. Этот процесс идет 1 секунду и при этом гидролизуется 105 молекул цГМФ на один поглощенный квант света, что приводит к кратковременному закрытию 250 натриевых каналов.

Свет также инициирует и реакции, необходимые для возвращения  рецептора в состояние покоя. Однако эти реакции активируются позже, чем активация рецептора. То есть сначала протекают реакции, активирующие фоторецепторные клетки, а потом тормозящие. Такая ситуация не только обеспечивает короткий ответ  на короткую вспышку, но и дает возможность  фоторецептору адаптироваться. Постоянный свет вызывает два противоположных  эффекта, которые почти гасят  друг друга, что позволяет клетке реагировать на дальнейшие изменения  освещенности. Фоторецепторная клетка при постоянном освещении находится  как бы в полувозбужденном состоянии, дальнейшее усиление освещенности ее более сильнее активирует, а ослабление освещения - несколько тормозит. То есть нет крайних состояний - максимальное возбуждение, полное торможение.

В прекращении реакции  на вспышку и процессе адаптации  важную роль играет кальций. Если искусственно понизить концентрацию кальция в  окружающей палочку срезе, то кальция становится меньше и в цитозоле. Это приводит к тому, что реакция на одиночную вспышку света будет очень продолжительной и клетка будет очень медленно адаптироваться к постоянному освещению. Если кальций удалить совсем, то реакция на свет будет еще дольше, а адаптация не произойдет совсем. В норме, каналы, которые пропускают натрий, проницаемы также и для кальция. Свет, приводящий к закрытию этих каналов, блокирует и приток кальция. В то время как отток продолжается (Ca/Na антипорт). В результате этого внутриклеточная концентрация кальция уменьшается. Полагают, что это ускоряет ферментативные реакции, которые противодействуют вызываемому светом падению концентрации цГМФ, особенно синтез цГМФ гуанилатциклазой.

 

 

ОРГАН ОБОНЯНИЯ 
располагается в эпителии верхнего и среднего носового хода, верхней и средней носовых раковин и перегородки носа

состоит из чувствительных, поддерживающих и малодифференцированных клеток

• ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ) - располагаются между поддерживающими клетками; ядро обонятельной клетки находится в центре клетки; к поверхности эпителия отходит периферический отросток, который заканчивается утолщением - обонятельной булавой, на поверхности которой имеются 10-12 ресничек - обонятельных волосков; в мембране обонятельных волосков есть рецепторы для пахучих веществ; к базальной поверхности эпителия отходит центральный отросток; центральные отростки обонятельных клеток проходят через lamina cribrosa и идут к обонятельным луковицам
• ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ - клетки однослойного многорядного мерцательного (реснитчатого) эпителия, который покрывает полость носа
• МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ КЛЕТКИ - располагаются в базальных отделах эпителия, их апикальный край не достигает поверхности эпителия; являются источником для регенерации чувствительных клеток

 

 

ОРГАН ВКУСА - ВКУСОВЫЕ ЛУКОВИЦЫ 
располагается в эпителии боковых поверхностей грибовидных листовидных и желобоватых сосочков языка

вкусовая луковица имеет  эллипсоидную форму, занимает всю толщу  многослойного плоского неороговевающего эпителия, покрывающего сосочки языка

от эпителиальных клеток вкусовая луковица отделена базальной  мембраной эпителия

вершина вкусовой луковицы обращена к поверхности эпителия, где имеется отверстие - вкусовая пора

вкусовые луковицы состоят  из чувствительных, поддерживающих и  малодифференцированных клеток

• ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ) - вытянутые клетки с вытянутыми ядрами; похожи на дольки апельсина; на апикальной поверхности имеются микроворсинки, в мембране которых есть вкусовые рецепторы; к базальной части клетки подходит дендрит чувствительного нейрона, с которым чувствительные клетки образуют синапс
• ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ - вытянутые клетки, располагаются между чувствительными клетками
• МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ КЛЕТКИ - располагаются в базальных отделах вкусовых луковиц, являются источником для обновления и чувствительных и поддерживающих клеток

 

 

ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ 
свободные и несвободные (инакпсулированные и неинкапсулированные) нервные окончания, которые располагаются в коже и воспринимают давление, температуру, вибрацию и т.п

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

 
КОРА БОЛЬШИХ  ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

образована перикарионами различных по размерам и функциям нейронов, нервными волокнами и клетками нейроглии - олигодендроцитами и протоплазматическими астроцитами

структурно-функциональной единицей коры является модуль - это совокупность нейронов разных типов, сгруппированных вокруг одного центрального кортико-кортикального волокна

цитоархитектоника (закономерности в расположении клеток)

различают 6 слоев клеток:

1. молекулярный слой
2. наружный зернистый слой
3. пирамидный слой
4. внутренний зернистый слой
5. ганглионарный слой
6. слой полиморфных клеток

миелоархитектоника (закономерности хода нервных волокон)

номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон

• тангенциальный слой (1-2)
• надполосковый слой (3)
• наружный полосковый слой (4)
• межполосковый слой (5)
• внутренний полосковый слой (6)
• ассоциативные волокна - связывают участки одного полушария
• комиссуральные волокна - соединяют кору разных полушарий
• проекционные волокна - связывают кору с подкорковыми структурами

 

КОРА МОЗЖЕЧКА

цитоархитектоника

различают 3 слоя клеток:

1. молекулярный слой содержит:  
   корзинчатые нейроны;  
   большие и малые звездчатые нейроны; 
   они образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток;  
   тормозят их активность
2. ганглионарный слой (слой грушевидных нейронов или нейронов Пуркинье) содержит:  
   крупные нервные клетки грушевидной формы, 
   они располагаются строго в один ряд; 
   их дендриты находятся в молекулярном слое, а аксон проходит зернистый слой и идет к подкорковым ядрам мозжечка, 
   грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка
3. зернистый слой содержит: 
   зерновидные нейроны (клетки - зерна),  
   звездчатые нейроны Гольджи с короткими и длинными аксонами,  
   веретенообразные нейроны;

к дендритам клеток-зерен  подходят моховидные нервные волокна,  
аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут параллельно поверхности коры, образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов;

клетки-зерна передают возбуждающие импульсы с моховидных волокон на грушевидные нейроны;

дендриты звездчатых нейронов Гольджи идут в молекулярный слой, где образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, аксоны образуют синапсы в месте контакта моховидных волокон и дендритов клеток-зерен,

звездчатые нейроны Гольджи тормозят прохождение возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна и далее на грушевидные нейроны

в кору мозжечка входят 2 типа афферентных нервных волокон:

• лазящие волокна проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток
• моховидные волокна образуют синапсы с дендритами клеток-зерен по лазящим и моховидным волокнам идут импульсы, возбуждающие грушевидные нейроны

 

СПИННОЙ МОЗГ

• серое вещество - располагается внутри, на поперечном срезе имеет вид бабочки; различают передние, задние и боковые рога; состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых нервных волокон, нейроглии; тела нейронов располагаются группами, которые называаются ядрами
• белое вещество - располагается по периферии; образовано в основном продольными миелиновыми нервными волокнами, составляющими проводящие пути спинного мозга

 

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ, МОСТ, СТРУКТУРЫ 
СРЕДНЕГО И ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА

содержат:

• скопления тел мультиполярных нейронов, называемых ядрами
• через них проходят проводящие пути - нервные волокна
• нейроглиальные клетки

 

РЕТИКУЛЯРНАЯ  ФОРМАЦИЯ

совокупность нейронов, не образующих крупных скоплений, а  разбросанных диффузно и связанных  между собой нервными волокнами, образующими сеть

начинается в верхних  отделах спинного мозга, проходит через  продолговатый мозг, мост, средний  мозг, центральные части таламуса и гипоталамус 

регулирует активность коры головного мозга 

 

ГЕМАТО-ЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР

сущность барьера  заключается в том, что

• нервные клетки не вступают в тесный контакт c капиллярами, а между ними есть прослойка, которая образована астроцитами, то есть одна часть (ножка) астроцита контактирует с нейроном, а другая - с капилляром, капилляры и нейроны со всех сторон покрыты астроцитами
• в эндотелии капилляров имеются плотные замыкающие контакты