Модельные объекты в современной биологии развития (беспозвоночные животные)

1. Модельные объекты  в современной биологии развития (беспозвоночные животные).
1. Нематода Caenorhabditis elegans - генетический контроль развития и физиологических процессов (первый многоклеточный организм, чей геном был полностью секвенирован;

- Геном C. elegans имеет длину приблизительно 100 миллионов пар оснований и содержит приблизительно 20 000 генов.

- Тело нематоды прозрачно, поэтому можно прижизненно наблюдать деление, миграцию и дифференцировку клеток, а также описать генеалогические отношения и поведение всех клеток, начиная со стадии одноклеточного яйца и кончая взрослым животным.

2. Муха Drosophila melanogaster — плодовая мушка, знаменитый объект генетических исследований. Легко содержится и разводится в лаборатории, имеет быструю смену поколений и множество мутаций с различным фенотипическим выражением. Во второй половине XX века один из основных объектов биологии развития. Геном полностью секвенирован. Недавно стала использоваться для нейрофармакологических исследований

- Геном дрозофилы меланогастер содержит 4 пары хромосом

- Дрозофилы раздельнополы (2 пола). Развит половой диморфизм (самцы мельче самок).

  - Жизненный цикл дрозофилы при 25 °C — 10 дней, при 18 °C — примерно в два раза больше. Самки откладывают в загнивающий фрукт или другой органический материал около 400 яиц (эмбрионов), каждое из которых порядка 0,5 мм в длину. Яйца раскрываются через 24 часа. Вылупившиеся личинки растут на протяжении 5 дней, дваждылиняя за это время: через 24 и 48 часов после рождения. В течение этого времени они питаются микроорганизмами, разлагающими фрукт, а также и самимсахаром из фрукта. Наконец, личинки закупориваются в пупарий и претерпевают пятидневную стадию метаморфоза, в результате которого возникают взрослые особи.

Жизненный цикл плодовой мушки составляет примерно 10 дней. Он начинается в день 0 с откладки оплодотворенных яиц. Эмбриональное развитие занимает один день (1), после чего зародыш превращается в небольшую личинку. Развитие личинки проходит в три стадии, которые характеризуются быстрым ростом при условии обильного питания (2, 3). Затем личинка окукливается (4) и превращается во взрослую особь (имаго) (5).

Эмбриональное развитие (1, наверху слева) начинается с многократного деления ядер, причем ядра не разделяются мембранами и остаются в цитоплазме (синцитиальная бластодерма). Затем ядра мигрируют к поверхности яйца (1а) и разделяются клеточными мембранами (1б, клеточная бластодерма). На следующей стадии (гаструляции) образуются внутренние клеточные слои, которые дают начало различным тканям организма (1в).

Развитие во взрослую особь (4, 5) происходит на стадии куколки. В куколке идет деградация тканей личинки и образование из имагинальных дисков (окрашены) тканей взрослого организма: антенн, глаз, крыльев, гениталий. Имагинальные диски — это небольшие парные группы эмбриональных клеток, которые неактивны на стадии личинки, но активируются 20-гидроксиэкдизоном (см. с. 62) на стадии куколки, образуя в результате деления и дифференцировки ткани взрослого организма. 

3. Рыба  Danio rerio- Является модельным организмом в биологии развития и известна в англоязычной литературе как zebrafish. Данио-рерио является первым домашним животным, генетически модифицированным генами биолюминесце́нции в 2003 году.

Danio rerio — модельный организм, который используют для изучения развития позвоночных и функций генов позвоночных.^[4] Первые работы Джорджа Стрейсингера (George Streisinger) в университете Орегона показали потенциальную возможность использования D. rerio как модельного организма; важность данной модели была подтверждена многими генетическими исследованиями. D. rerio — это один из немногих видов рыбы, которые побывали на орбитальной космической станции.

Как объект биологии развития D. rerio имеет некоторые преимущества над другими позвоночными. Эмбрион развивается быстро, и проходит стадии от яйца до личинки всего за три дня. Эмбрионы крупные, выносливые, крепкие, прозрачные и развиваются вне матери, что облегчает манипуляции с ними и наблюдение.^[5]

Для выключения генов  или изменения сплайсинга в Danio rerio часто используют технологию антисмысловых Морфолино. Такие олигонуклеотиды являются синтетическими макромолекулами, содержащими ДНК- или РНК-нуклеотиды, которые связываются с комплементарными последовательностями РНК и снижают активность генов. ОлигонуклеотидыМорфолино могут быть введены в клетки зародыша после стадии 32 клеток, при этом образуется организм, в котором активность генов снижена только в тех клетках, которые происходят от модифицированной клетки. Хотя клетки раннего зародыша (менее 32 клеток) непроницаемы для крупных молекул,^[6][7] они позволяют проникать молекулам Морфолино между клетками. 

4. Морские ежи  Strongylocentrotus purpuratus, классические объекты эмбриологии

Морские ежи раздельнополы, половой диморфизм отсутствует. Пурпурные стронгилоцентротусы обычно размножаются с января по март, однако зрелых особей можно найти даже в июле. Они достигают половой зрелости в возрасте двух лет, к этому времени их размер достигает более 25 мм. Половые продукты вымётываются в воду, где происходит наружное оплодотворение.

Оплодотворённые яйца оседают на дно и начинают развитие. Из зиготы развивается планктонная личинка — эхиноплутеус. Особые образования (длинные выросты — руки, скелет в виде известковых игл, ресничный шнур) способствуют парению и перемещению личинки в толще воды. Плутеус питается микропланктоном, растёт, со временем на его левой стороне появляется зачаток будущего морского ежа — так называемый зародышевый диск. Во время метаморфоза из зародышевого диска формируется тело морского ежа, а личиночные ткани дегенерируют. Молодой стронгилоцентротус опускается на дно и приступает к самостоятельной жизни. 

5. Лягушка Xenopus laevis (Африканская шпорцевая лягушка)— один из основных объектов биологии развития; ооциты используются также для изучения экспрессии генов. Геном секвенирован.
6. Курица Gallus domesticus — модельный объект эмбриологии амниот, используется с древнейших времен до наших дней, на цыплятах изучают механизмы памяти и обучения
7. Мышь Mus musculus (Домовая мышь) — главный модельный объект среди млекопитающих. Получено множество инбредных чистых линий, в том числе отобранных по признакам, представляющим интерес для медицины. этологии и др. (склонность к тучности. повышенный и пониженный интеллект, склонность к потреблению алкоголя, различная продолжительность жизни и т. п.). Геном полностью секвенирован. Разработаны методы получения трансгенных мышей с использованием стволовых клеток. Дополнительный интерес представляет как объект для изучения популяционной генетики и процессов видообразования, так как имеет сложную внутривидовую структуру (множество подвидов, различающиеся по кариотипу хромосомные расы).