Автор работы: Пользователь скрыл имя, 25 Сентября 2012 в 20:01, реферат
В классическом дарвинизме процесс видообразования рассматривается как одно из следствий контролируемого естественным отбором развития приспособлений организмов к изменяющимся условиям внешней среды и внутривидовой конкуренции, приводящей к дивергенции дочерних видов. В предшествующих главах мы видели, что видообразование и развитие приспособлений представляют собой хотя и взаимосвязанные, но самостоятельные процессы.
|
|
| |||
Chrysomelidae: |
Anthicidae: |
Tenebrionidae: |
Спешу познакомить посетителей сайта с еще не опубликованной статьей об интересном примере мимикрии среди Anthicidae (Ischaliinae), Tenebrionidae (Lagriinae) и Chrysomelidae (Galerucinae). Статья принята к печати в журнале "Entomologische Zeitschrift" и выйдет в свет в июле-августе сего года.
Cреди ориентальных
Данный случай мимикрии имеет место между видами (или, возможно, группами видов в каждом из семейств), встречающимися на Борнео и в континентальной Малайзии, но, вероятно, распространенными и на Больших Зондских островах.
«Участвующие» в мимикрии таксоны таковы:
Chrysomelidae: Galerucinae - Theopea pulchella BALY, 1864
Anthicidae: Ischaliinae - Ischalia indigacea PASCOE, 1860
Tenebrionidae: Lagriinae - Casnonidea apicicornis FAIRMAIRE, 1887
(На ряде страниц этого сайта
принята точка зрения
Theopea |
Ischalia |
Casnonidea |
В статье кратко обсуждается данный случай мимикрии, морфология, анатомия, химическая физиология, а также экология упомянутых видов.
Как и следует из определения Мюллеровской мимикрии, все «участвующие» в кольце мимикрии виды имеют средства химической
Земноводные, амфибии (статьи, рефераты, фото)
Китайские
лягушки квакают в ультразвуковом диапазоне.
Большие синицы в шумных городах тоже
начинают чирикать более тонкими голосами.
Громкий плеск горного ручья не так-то
просто переквакать маленькой лягушке.
Некоторые китайские земноводные решили
проблему оригинальным способом — перешли
на ультразвук (фото с сайта www.abc.net.au)
Некоторые лягушки, живущие вблизи бурных
ручьев, научились квакать в ультразвуковом
диапазоне, чтобы «перекричать» шум воды.
Ранее способность издавать и воспринимать
звуки с частотой выше 20 кГц была известна
только у млекопитающих — китообразных,
летучих мышей и грызунов. >>>
Ядовитые
жабы оккупируют Австралию. Тростниковая
жаба-ага — крупное земноводное весом
до 2 кг - была ввезена для борьбы с насекомыми-вредителями.
Жаба-ага (Bufo marinus) — живой пример естественного
отбора в действии (фото с сайта frogs.org.au)
Жаба-ага, ввезенная 70 лет назад в Австралию
для борьбы с насекомыми-вредителями,
всё быстрее распространяется по стране,
нанося большой урон местным экосистемам.
Ускорению экспансии способствует естественный
отбор, благоприятствующий самым длинноногим
и быстроходным особям. Огромные преимущества,
получаемые первопоселенцами на незанятых
территориях, произвели на свет жаб-скороходов,
побивших все известные рекорды скорости
среди бесхвостых амфибий. >>>
Необычная
маскировка у лягушек связана со способностью
хищников к обобщениям. Мимикрия у лягушек.
Генерализация опыта у хищных птиц.
Ядовитая лягушка Epipedobates bilinguis (вверху),
еще более ядовитая E. parvulus (в центре) и маскирующаяся
под них неядовитая лягушка Allobates zaparo (внизу)
(фото с сайта www.morley-read.com).
Многие животные, лишенные эффективных
средств защиты от хищников, в процессе
эволюции приобрели сходство с защищенными
(например, ядовитыми) видами. Казалось
бы, чем ядовитее модель, тем выгоднее
под нее маскироваться. Однако ученые
из Техасского университета обнаружили,
что иногда в качестве модели для подражания
избирается менее ядовитое животное из
двух возможных. Причина такого странного
выбора кроется, как выяснилось, в особенностях
«мышления» хищников.
В восточном Эквадоре живет два вида ядовитых
лягушек: Epipedobates bilinguis и Epipedobates parvulus, и
третий, неядовитый вид Allobates zaparo, который
под них маскируется. >>>
Мимикрия (англ. mimicry,
от греч. mimikós — подражательный), мимезия,
у животных — один из видов покровительственной окраски и формы, при котором
наблюдается сходство животного с предметами
окружающей среды, растениями, а также
несъедобными для хищников или защищенными
от них животными (миметизм). Способствуя
выживанию животных в борьбе за существование, Мимикрия
возникла в результате естественного отбора. Примеры подражания животных предметам
окружающей среды: яйца кулика-сороки,
зуйка и других птиц сходны по окраске
и форме с галькой; некоторые жуки долгоносики
и гусеницы бабочек парусников, имеющие
тёмную окраску в сочетании с белой, напоминают
помёт птиц. Чаще животные обнаруживают
сходство с отдельными органами растений.
Так, рыбы морской конёк и морская игла
напоминают водоросли, в которых они прячутся.
Многие змеи в тропических лесах неотличимы
от лиан. Бразильские цикады и австралийская
ящерица Moloch horridus, обитающие в колючих
кустарниках, покрыты шипами. Ночные бабочки
ленточницы, многие древесные жуки усачи,
златки, а также лазающие по деревьям гекконы
обладают окраской и рисунком, сливающимися
с окраской и рисунком коры деревьев. Бабочка
лунка серебристая
напоминает часть отломленной ветки; при
этом овальное охряное пятно на слегка
вогнутых концах крыльев воспроизводит
вид обнажённой древесины. Многие виды
животных имитируют по окраске и форме
лишайники: бабочки лишайницы, жуки усачи,
пауки и др. Сходство с сучками наблюдается
у гусениц пядениц и особенно у палочников.
Подражательное сходство животных с листьями
бывает настолько полным, что воспроизводятся
характерная окраска сухих или живых листьев,
их контуры и специфическое жилкование.
Так, бразильская рыба-лист напоминает
мёртвый лист; индо-малайские бабочки
из рода каллима со сложенными крыльями
похожи на сухие листья; у ночных бабочек,
имитирующих листья (Miniodes ornata), рисунок
жилкования листа выражен на верхней стороне
передних крыльев, видимой днём. Напоминают
лист и некоторые тропические прямокрылые
— Cycioptera, Cnitoniscus. Особенно известен «блуждающий
лист» — палочник листовидка (Phyllium siccifolium)
с острова Шри-Ланка, у которого не только
тело, но и конечности листообразны. Многие
богомолы по форме и окраске сходны с зелёными
или засохшими побегами растений, а некоторые
из них (например, Idolum diabolicum) — с яркими
цветками, привлекающими насекомых-опылителей,
которых богомол поедает. Бабочка Hymenopus
coronata напоминает цветок орхидеи.
При миметизме незащищенные от хищника,
неядовитые или съедобные для него животные
(имитаторы) сходны с ярко окрашенными
ядовитыми или несъедобными животными
(моделями). Эта форма Мимикрия
оказывает защитный эффект, если животное-имитатор
обитает в той же местности, что и модель,
и значительно уступает ей в численности.
Защищенные животные имеют предостерегающую
или угрожающую (апосематическую) окраску
и форму, а животные-имитаторы — лжепредостерегающую
(псевдоапосематическую). Миметизм — средство
защиты только от высокоорганизованных
хищных животных (преимущественно позвоночных).
Различают 2 формы этого вида Мимикрия,
называемых по имени описавших их учёных
Г. Бейтса и Ф. Мюллера. Сходство между съедобными и несъедобными
для хищника видами называется «бейтсовской» Мимикрия
Классический пример этой Мимикрия
— подражание южноамер. бабочек белянок
Dismorphia astynome и Perrhybris pyrrha несъедобным ярко
окрашенным бабочкам семейства геликонид,
обладающим неприятным запахом и вкусом.
В Европе некоторые бабочки бражники (например,
Haemorrhagia fuciformis), бабочки стеклянницы (например,
Aegeria apiformis), многие виды мух журчалок имитируют
пчёл, шмелей, ос, имеющих жало. При «мюллеровской» Мимикрия
несколько защищенных видов животных
имеют сходную внешность и образуют «кольцо» Мимикрия,
подражая друг другу по окраске и форме.
Так, например, многие виды ос сходны по
очертаниям тела и окраске с жёлтыми и
чёрными полосами; ядовитые насекомые
(семиточечная божья коровка, клоп солдатик,
жук нарывник) имеют красную окраску с
чёрными пятнами. Взаимная польза для
всех членов «кольца» в том, что враги
насекомых, выработав соответствующий
рефлекс на один вид, уже не трогают насекомых
других видов, входящих в это «кольцо».
Большее совершенство Мимикрия
достигается особенностями поведения
животных. Так, некоторые бабочки, схожие
с сухими листьями, совершают круговые
движения, наподобие падающих листьев;
гусеницы бабочек пядениц, похожие на
ветки растений, неподвижны днём и активны
ночью; многие насекомые, сходные с листьями,
деятельны в самое жаркое время дня, когда
охотящиеся за ними птицы мало летают,
и, наоборот, неподвижны утром и вечером,
когда птицы наиболее активны. У всех насекомых
хорошо выражен инстинкт выбора фона,
соответствующего их окраске. Мухи журчалки
машут передними ногами, воспроизводя
движения усиков у перепончатокрылых,
и, подобно последним, жужжат. Это свидетельствует
о том, что в процессе эволюции параллельно
с возникновением Мимикрия
шло образование и совершенствование
соответствующих актов поведения.
Лит.:
Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма,
Л., 1969; Шеппард Ф. Мимикрия,
Естественный отбор и наследственность,
пер. с англ., Мимикрия,
1970.
И. Х. Шарова.
Мимикрия
у растений служит большей частью
для привлечения полезных животных или
для отпугивания вредных и обычно касается
отдельных органов, а не организма в целом,
как у животных. Растения «обманывают»
животных, подражая другим растениям —
моделям. Так, лишённые нектара цветки
(например, у белозора), сходные с медоносными,
привлекают насекомых, которые в поисках
нектара опыляют такие цветки. Ловчие
аппараты насекомоядных растений часто
напоминают яркие цветки других растений
и привлекают этим насекомых, которые
погибают в ловушках. Цветки орхидей часто
бывают похожи на самок насекомых определенных
видов и привлекают самцов этих насекомых
(причём именно в тот период, когда самок
ещё нет или их мало), которые являются
т. о. единственными опылителями. Цветки
некоторых растений пахнут гниющим мясом
(например, у кирказона), экскрементами,
иногда даже по окраске и консистенции
сходны с мясом (например, у раффлезии);
такие цветки осаждаются мухами, опыляющими
их. Запахи же, напоминающие запах клопов
(например, у кориандра), мышей (например,
у болиголова), отпугивают от растений
травоядных животных.
Насекомые, похожие в позе покоя на кору
деревьев или на древесные лишайники:
1 — летящая бабочка красная орденская
лента и 2 — она же в позе покоя; 3 — совка
лишайница; 4 — гусеница бабочки пяденицы
лишайной.
Насекомые, похожие на зелёные листья
и цветки растений: 1 — куколка и 2 — гусеница
бабочки хвостатки сливовой; 3 — кузнечик
зелёный; 4 — палочник листовидка, похожий
на зелёный лист. Съедобные насекомые,
похожие на несъедобных: 6 — муха журчалка
трёхцветная, похожая на шмеля кустарникового
— 5; 10 — муха шмелевидка, похожая на шмеля
земляного — 9. Насекомые, похожие на сучки
и сухие листья растений: 11 — бабочка Фалера
сучковидная, похожая на кусок гнилого
дерева; 7 — бабочка носатка со сложенными
крыльями, похожая на сухой лист, и 8 —
она же с раскрытыми крыльями; 12 — бабочка
С-белое, похожая на сухой лист.
Насекомые, похожие на цветки растений,
сучки и сухие листья: 1 — богомол дьявольский,
похожий на цветок орхидеи; 2 — палочник
и 5 — гусеница пяденицы ивовой, похожие
на сучки; 3 — бабочка каллима в спокойной
позе, похожая на сухой лист, и 4 — она же
в полёте.
Съедобные насекомые, похожие на несъедобных:
1 — муха журчалка осовидная и 2 — бабочка
стеклянница шершневидная, похожие на
шершня — 3; 4 — бабочка белянка, похожая
на хищную бабочку итонииду — 5.
Мимикри́я (подражание, маскирование,
фр. mimétisme, англ. mimicry) — выражение, введенное
в зоологию первоначально (Бейтсом)
для обозначения некоторых
Мимикрия цвета
Изучением этих явлений с точки зрения
Дарвиновской теории естественного отбора
занимался особенно Уоллес. Самое широко
распространенное и давно известное явление
представляет общее соответствие, гармония
в окраске животного с местом его обитания.
Среди арктических животных весьма часто
наблюдается белая окраска тела, у одних
— в течение круглого года: белый медведь,
полярная сова, гренландский сокол; у других,
живущих в местностях, на лето освобождающихся
от снега, бурая окраска сменяется только
на зиму белой: песец, горностай, заяц-беляк.
Выгода подобного рода приспособления
очевидна.
Другой пример широко распространенной
охранительной или гармонической окраски
наблюдается в пустынях земного шара.
Насекомые, ящерицы, птицы и звери представляют
здесь огромный выбор форм песчаного цвета,
во всевозможных его оттенках; это наблюдается
не только на мелких существах, но даже
на таких крупных, как степные антилопы,
лев или верблюд. Насколько вообще подражательная
окраска предохраняет от взгляда врагов,
хорошо известно всякому охотнику; рябчик,
вальдшнеп, дупель, куропатки могут служить
примерами.
То же самое явление и в самых широких
размерах представляет морская фауна:
рыбы, раки и другие организмы, живущие
на дне, благодаря своему цвету и неровностям
поверхности тела бывают крайне трудно
отличаемы от дна, на котором живут; сходство
это ещё усиливается в некоторых случаях
способностью изменять свой цвет в зависимости
от цвета дна, которой обладают, например,
головоногие моллюски, некоторые рыбы
и ракообразные. Между пелагическими животными
моря, свободно плавающими всю жизнь в
воде, наблюдается одно из самых замечательных
приспособлений в окраске: между ними
существует именно множество форм, лишенных
всякого цвета, со стекловидной прозрачностью
тела. Сальпы, медузы, ктенофоры, некоторые
моллюски и черви и даже рыбы (личинки
морских угрей Leptocephalidae) представляют
ряд примеров, где все ткани, все органы
тела, нервы, мышцы, кровь, сделались прозрачными,
как хрусталь.
Среди различных случаев так называемой
гармонической окраски наблюдаются также
приспособления к известным условиям
освещения, игры света и тени. Животные,
вне обычных условий жизни кажущиеся ярко
окрашенными и пестрыми, на самом деле
могут вполне гармонировать и сливаться
с окраской среды. Яркая, темная и жёлтая,
поперечная полосатость шкуры тигра легко
скрывает его от взоров в зарослях камышей
и бамбуков, где он живёт, сливаясь с игрой
света и тени вертикальных стеблей и повисших
листьев. Такое же значение имеют круглые
пятна на шкуре некоторых лесных зверей:
лань (Dama vulgaris), пантера, оцелот; здесь эти
пятна совпадают с круглыми бликами света,
которыми играет солнце в листве деревьев.
Даже пестрота шкуры жирафа не представляет
исключения: на некотором расстоянии жирафа
чрезвычайно трудно отличить от поросших
лишаями старых стволов деревьев, между
которыми он пасется.
Подобное же явление представляют яркие,
пестро окрашенные рыбки коралловых рифов.
Искусство подражанияНашу планету населяет великое множество уникальных и неповторимых живых существ. Фантазия природы поражает воображение разнообразием форм, красок, размеров. Но еще более удивляет умение некоторых животных надеть своеобразный маскарадный костюм и "прикинуться" не теми, кем они являются на самом деле. Особенно преуспели в искусстве подражания насекомые из отряда чешуекрылых, а проще говоря - бабочки.Пожалуй, основная задача любого живого существа - выжить и дать жизнь потомству. Одни виды способны к активной защите от врагов, другим приходится прятаться, скрываться под чужим обликом, то есть, говоря научным языком, мимикрировать. Мимикрия была открыта во времена Чарльза Дарвина, во второй половине девятнадцатого века. Под мимикрией принято
понимать близкое внешнее сходство
одного организма (имитатора) с другим
(моделью), которое обманывает третьего
(оператора). Обычно это - защитное приспособ
ление, хотя у некоторых видов
оно выполняет агрессивную У чешуекрылых (то есть бабочек) мимикрия служит в основном защитой против хорошо организованных, подвижных позвоночных, которые охотятся, используя зрение, - птиц, грызунов, ящериц, некоторых земноводных. Против беспозвоночных хищников - муравьев, наездников , ос, богомолов - бабочки эффективно используют химическую защиту. В каких случаях мимикрия оправдывает себя? Когда оператор (хищник) способен распознать и запомнить невкусные, опасные, трудные для ловли и поедания или не- питательные объекты, но при этом достаточно "глуп", чтобы спутать модель и имитатора или не заметить маскирующиеся организмы на удачно выбранном ими фоне. Согласно современным
теоретическим воззрениям, связь
фенотипов имитатора и модели
развивается в течение Камуфляж. Моделью служит внешний фон - кора, листья, камни, грязь и прочее. Поскольку модель неодушевленна и неподвижна, она не реагирует на имитатора в процессе эволюции последнего. Мимикрия Мюллера. Здесь происходит сближение двух защищенных видов и таким способом повышается коллективная безопасность. Дело в том, что умение хищника распознавать несъедобный вид не передается по наследству. Каждое поколение обучается заново, при этом, естественно, часть защищенных особей по ошибке становятся жертвами. Если два защищенных вида похожи друг на друга, то плата за обучение хищника распределяется среди большего числа особей. При таком типе мимикрии модель и имитатор в действительности каждый является моделью для другого, сближаясь в ходе эволюции. Мимикрия Бэйтса. Это типично паразитический случай: незащищенный организм подражает хорошо защищенной модели, которая из-за этого частично теряет некоторую степень своей защиты (поскольку некоторые наивные хищники, съев вначале имитатора, затем атакуют модель). В процессе эволюции модель, как правило, уклоняется от имитатора, а тот ее догоняет. Мимикрия проявляется
только в тех признаках, которые
хорошо заметны внешне: форма, окраска,
иногда поведение. Более глубокие признаки,
например расположение жилок на крыле,
остаются неизменными. Часто даже мелкие
отклонения передаются по наследству.
Благодаря строгому естественному
отбору выживают только близкие копии.
Самки более склонны к Модель и имитатор имеют одну и ту же область распространения и летают совместно. Бабочки одного вида, живущие в разных местах, могут отличаться по внешним признакам - такие разновидности называют географическими расами. Но подражателей это нисколько не сбивает с толку, и каждой географической расе модели часто соответствует географическая раса имитатора. Характерный признак
моделей - яркие отметины из нескольких
контрастных цветов. Такие бросающиеся
в глаза цветные пятна Численность вида-имитатора
должна быть существенно меньше, чем
численность тех, кому они подражают,
иначе хищник не научится распознавать
несъедобных особей и плохо будет
всем. Более того, когда подражателей
становится слишком много, они уже
не способны точно копировать модель
и в окраске возникает Примеры мимикрии Бэйтса среди чешуекрылых умеренных широт - большая тополевая стеклянница (Sesia apifomis Cl.), которая внешностью и поведением подражает шершню, и шмелевидные бражники (Hemaris fuciformis L., H. tityus L.), как две капли воды похожие на шмелей. Наиболее ярко мимикрия
проявляется среди У тропических дневных
бабочек роль моделей чаще всего
выполняют представители Данаиды очень жизнеспособны, их взрослая форма - имаго, то есть собственно бабочка, иногда живет несколько месяцев. В теле бабочек присутствуют неприятные на вкус или токсичные вещества, поскольку гусеницы данаид питаются ядовитыми растениями - молочаями, олеандрами, фикусами. Некоторые из этих растений содержат токсин карденолид, который действует на животных как сердечный яд. Геликониды защищены тошнотворными веществами, которые поступают из их кормовых растений - страстоцветов. Кроме того, при атаке хищников бабочки выделяют ядовитый газ цианид. Личинки бабочек семейства итомиид питаются бататовыми и олеандровыми растениями. Хотя многие из этих растений ядовиты, бабочки, возможно, получают защиту не столько через стадию гусеницы, сколько от тех растений, которые они опыляют, - гелиотропа, незабудки, крестовни ка. В Старом Свете среди парусников моделями служат ярко окрашенные представители родов атрофаневра, пахлиопта, троидес, в Новом Свете - баттус и паридес. Их кормовые растения - лианы рода аристолохий. Содержащаяся в них ядовитая аристолохиевая кислота накапливается в теле насекомых и защищает от хищников. Кроме того, она отпугивает от этих растений других гусениц. В юго-восточной Бразилии каждый парусник на всем протяжении своего развития от яйца и гусеницы через куколку к имаго (взрослой бабочке) является либо моделью, либо имитатором, либо и тем и другим. Внутри защищенных родов баттус и паридес действует мюллеровский вариант мимикрии. Представители различных видов внутри рода стремятся подражать друг другу, причем эта похожесть наблюдается, как правило, на всех четырех стадиях развития. И тут мы сталкиваемся с распространенными возражениями скептиков: а причем тут вообще мимикрия? Эти виды, мол, и похожи друг на друга, потому что принадлежат к одному роду. Действительно, если рассматривать только род баттус, на это трудно что-то возразить. Однако с другими родами сложнее. Например, у рода паридес явная внешняя схожесть проявляется только у самок (мюллеровская мимикрия), а самцы разных видов довольно сильно отличаются друг от друга. Иную картину мы увидим, если обратимся к незащищенному роду гераклидес из того же семейства парусников. Самцы этого рода весьма близки по внешнему виду (что легко объяснить наличием общих генов), но самки часто выглядят как представители совсем других родов, активно подражая различным защищенным видам (мимикрия Бэйтса). Ясно, что такая дифференциация проявляется вопреки генетическому родству. Среди тропических
бабочек часто наблюдается Некоторым видам
удивительно красивого Различия в цветовом
облике бабочек имеют простую
генетическую природу: окраской крыльев
управляют всего несколько |
Мимикрия по типу камуфляжа. Нелегко заметить бабочку на фоне коры. Фото Е.М. Матвеева. Пример мимикрии Бэйтса. В качестве модели выступает малосъедобная бабочка-данаида Danaus chrysippus (вверху). Ей подражает имитатор - самка бабочки из семейства нимфалид Hypolimnas misippus (в середине). Типичный самец этой нимфалиды изображен внизу. Совпадение размеров имитатора и модели не обязательно, главное - цвет и общий рисунок. Вверху - имитатор Limenitis archippus (нимфалиды), внизу - более крупная модель Danaus plexippus (данаиды). Самка Menelaides polytes (в середине) старательно копирует защищенный вид Pachliopta aristolochiae (внизу). Вверху - самец Menelaides polytes.
Различные формы одного и того же вида Agrias narcissus; внизу - самки, вверху - самцы. А это бабочки из группы катаграмм. Некоторые из них выглядят как маленькие копии бабочек рода агриас.
Пример удивительного соответствия представителей группы катаграмма и рода агриас (внешний параллелизм). Вверху - катаграмма Asterope leprieurii, внизу - Agrias beata. А - вид сверху. Б - вид снизу. Гусеницы многих видов геликонид питаются листьями растений семейства пассифлора. Это красивое вьющееся растение - аристолохия грандифлора - растет в Бразилии. Гусеницы бабочек из родов баттус и паридес, которые питаются листьями аристолохий, накапливают аристолохиевую кислоту, и благодаря этому бабочки становятся несъедобными |