Контрольная работа по "Физиологии"

Развитие  спинного мозга. 

     Нервная система закладывается у зародыша человека чрезвычайно рано, примерно в возрасте около 2,5 недели. На дорсальной стороне тела, от переднего до заднего его конца, образуется продольное утолщение эктодермы, называемое нервной пластинкой (рис.1).

    Вскоре  эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок, ограниченный по краям нервными валиками.

    В  дальнейшем желобок смывается  в нервную трубу и обособляется от кожной эктодермы. В   месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями. Передняя часть нервной трубки начинает утолщаться  и превращается в головной мозг. Частично он лежит над передним концом хорды, но главным образом впереди неё. Полость трубки в области головного мозга расширяется и превращается в мозговые желудочки. Из остальной, большей части нервной трубки развивается спинной мозг, полость её остаётся здесь суженной. Клетки, входящие в состав нервных гребней, мигрируют и образуют в области спинного мозга спинальные ганглии, ганглии автономной нервной системы, клетки хромаффинной ткани (мозговое вещество надпочечников) и другие структуры. В головной области из этой закладки образуются ганглии черепных нервов и вегетативной системы.

      Стенки нервной трубки состоят из клеточных элементов – нейробластов и спонгиобластов. Из первых развиваются нейроны, из вторых – клетки макроглии.

     Часть  нервной трубки, расположенной непосредственно  за развивающимся мозгом, превращается в спинной мозг. На начальных стадиях развития нервная трубка на уровне спинного мозга состоит из трёх слоёв: эпендимного, мантийного и краевого (рис. 2).

        Из эпендимного слоя нейробласты и спонгиобласты мигрируют в поверхностные слои трубки и образуют четыре скопления. Два из них, расположенные дорсолатеральное, формируют крыльные пластинки, а два вентролатеральных – базальные пластинки. Эти две пластинки разделяет пограничная борозда.

       Базальная пластинка доходит только до уровня среднего мозга. Из неё впоследствии разовьются двигательные нейроны спинного мозга и ствола головного мозга. Вначале второго месяца количество нейронов в базальной пластинке увеличивается, образуется их скопления. Позднее отростки глубоко расположенных нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней комиссуры спинного мозга. Клетки передних рогов группируются посегментно, их нейриты покидают мозг, образуя его вентральные, двигательные корешки.

       Из крыльной пластинки развиваются вставочные нейроны задних рогов спинного мозга, ствола, а также промежуточного и конечного мозга. Нейрообласты мантийного слоя крыльной пластинки развиваются медленнее, чем базальной. Только к середине второго месяца внутриутробного развития образуются массивное клеточное скопление, которое позже разделяется на несколько ядер. Отростки некоторых нейронов выходят в краевой слой и образуют межсегментные связи спинного мозга. Длинные проекционные волокна проводящих путей возникают в строго упорядоченной последовательности. Так, например, спиномозжечковые волокна, занимающие наиболее латеральное положение, появляются позднее, чем волокна, лежащие медиальнее.

        Тот факт, что нейроны базальной пластинки формируются раньше, чем крыльной, подтверждают наблюдения за становлением двигательной активности. Самыми первыми появляются спонтальнные движения эмбриона, тогда как рефлекторный ответ на раздражение возникает позже. Это свидетельствует о более позднем формировании чувствительных нейронов и образовании связей между ними и мотонейронами вентральной части спинного мозга.

        Аксоны нейронов передних рогов и спинальных ганглиев, а также их  единственный дендрит, который подрастается к иннервируемой ткани, покрываются миелиновой оболочкой. Аксоны клеток спинальных ганглиев растут в направлении спинного мозга и вступают в него, складываясь посегментно в дорсальные, чувствительные корешки. Между передними и задними рогами серого вещества, в области пограничной борозды развиваются вставочные нейроны автономной нервной системы, объединяющиеся в боковые рога.

      В начале пятой недели эмбриональной жизни вентральная и дорсальная стенки спинного мозга, оставшиеся в развитии от боковых, впячиваются вглубь и образуют переднюю срединную щель и заднюю срединную борозду. Они разделяют мозг на две симметричные половины. Поперечный отрезок спинного мозга, соответствующий паре вентральных и паре дорсальных корешков, образует сегмент – невротом. Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента.

         Впервые три месяца пренатального развития спинного мозга располагается на протяжении всего позвоночного канала, но позднее занимает только часть его длинны, так как растёт медленнее позвоночного столба. Поэтому корешки спинномозговых нервов, появляющиеся из мозга вначале на уровне межпозвоночных отверстий соответствующего сегмента, оказываются впоследствии выше своих отверстий и по выходе из мозга тянутся на некотором протяжении вниз внутри позвоночного канала. Особенно большое расстояние проходят корешки поясничного и крестцового отделов спинного мозга – из них образуется так называемый конский хвост.

      Вес спинного мозга по отношению к весу тела уменьшается в процессе эмбрионального и постнатального развития (от 0,35% у плода до 0,08% у новорожденного). Объём белого вещества увеличивается с возрастом больше (в 14 раз), чем серого (в 5 раз). Это обусловлено интенсивно нарастающей миелинизацией проводниковых систем в постнатальном онтогенезе. Миелинизация волокон задних, а затем и передних корешков спинного мозга начинается у 5 – месячных плодов. У новорожденных миелинизирована большая часть волокон восходящих путей спинного мозга. Из нисходящих наиболее рано (к 6 месяцам эмбриогенеза) миелинизируются волокна вестибулоспинального, а затем – руброспинального трактов. Волокна пирамидного тракта у новорожденного миелиновой оболочки ещё не имеют. Их миелинизация начинается лишь после рождения, во втором полугодии жизни, а заканчивается она лишь к 4 годам.

        С возрастом изменяется и количество клеток в спинальных ганглиях. Так, в грудных сегментах оно составляет в 30-39 лет 33 тысячи. В 40-49 лет их число максимально 37 тысяч, с 50 лет начинается уменьшаться до 33 тысяч, а посте 60 лет – до 26 тысяч и остаётся стабильным до конца жизни.

Развитие  головного мозга  в онтогенезе.

    Мозг  человека развивается  из эмбриональной эктодермы, лежащей над хордой. С 11 – го дня внутриутробного развития, начиная с головного конца зародыша, происходит закладка нервной пластинки, которая впоследствии ( к 3 недели ( замыкается в трубку). Нервная трубка отшнуровывается от эктодермального слоя и оказывается погруженной под ней. Одновременно с образованием нервной трубки под слоем эктодермы закладывается парные полоски, из которых формируется ганглионарные пластинки (нервные гребни).

      Первой смыкается та часть нервной трубки, из которой образуется задний мозг. Смыкание трубки в переднем направлении происходит медленнее, чем в заднем, из – за её большей толщины. Последним закрывается отверстие на переднем конце нервной трубки. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, на месте формирования будущего головного мозга.

      В первичной закладке головного мозга появляются два перехвата и образуют три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис.3 А).  У трехнедельного эмбриона намечается разделение первого  и третьего пузырей ещё на две части, в связи, с чем наступает следующая, пятипузырная стадия развития (рис.3, Б). Из переднего пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь – конечный мозг, из готового развиваются большие полушария и некоторые базальные ядра, а задняя часть переднего пузыря получает название  промежуточного мозга. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, в стенке которого формируются нервные элементы глаза. Из заднего пузыря развивается задний мозг, включающий мозжечок и мост и добавочный. Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходит значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к зрению и слуху, а также к тактильной, температурной и болевой чувствительности.

        Первичная полость мозговой трубки  тоже изменяется. В области конечного мозга полость расширяется в парные боковые желудочки; в промежуточном мозге превращается в узкую сагиттальную щель – третий желудочек; в среднем мозге остаётся в форме канала – водопровода мозга; в ромбовидном пузыре она не делится при переходе в пятипузырную стадию и превращается в общий для заднего и добавочного мозга четвертый желудочек. Полости мозга выстланы эпендимой (разновидностью нейроглии) и заполнены цереброспинальной жидкостью.

       Вследствие быстрого и неравномерного роста отдельных частей конфигурации головного мозга сильно усложняется. Он образует три изгиба: передний – теменной изгиб – в области среднего мозга  и задний – затылочный – в области добавочного (на границе со спинным мозгом) выпуклостью обращены назад и появляются  к 4 недели. Средний – мостовой изгиб - в области заднего мозга обращен выпуклостью вперед, формируется в течение 5 недели.

          В области продолговатого мозга сначала формируется структура, сходная со спинным мозгом. В период образования мостового изгиба (6 неделя) крыльная и базальная пластинки раскрываются наподобие книжки, крыша растягивается и становится очень тонкой. В неё впячивается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Из части клеток, расположенных в области дна 4-го желудочка, образуется ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого, тройничного и преддверно-улиткового). При образовании изгибов нервной трубки некоторые из ядер могут перемещаться от места своей первоначальной закладки.

    На  7 недели начинается формирование ядер моста, к которым впоследствии подрастут аксоны нейронов коры, образующие корково-мостовой и другие пути. В этой же период происходит развитие мозжечка и связных с ним проводящих путей, функций которых является управление двигательными реакциями.

    На  уровне среднего мозга в области  базальной пластинки к концу 3 месяца эмбрионального развития оказывается хорошо выраженным большое скопление клеток – ядер глазодвигательного нерва. В дорсальной части закладки возникают верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируется ретикулярные  и красные ядра и черная субстанция. Последняя до 3 лет не содержит темного пигмента. В более поздний период на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных тяжа волокон (основания ножек мозга), которые начинаются в коре и представляют собой нисходящие двигательные пути. В результате роста мозговой ткани полость среднего мозга значительно уменьшается в размере, образуя водопровод мозга.

    Передний  мозг в начальной стадии формирования представлен коротким закругленным концом нервной трубки. В каудальной части переднего мозгового пузыря формируется промежуточный мозг. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над ней лежит сосудистое сплетение, постепенно вдавливающая пластинку крыши в полость желудочка. По бокам от той части, где развивается промежуточный мозг, отходят глазные пузыри. Стенка первичного мозгового пузыря, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и, образуя два мозговых пузыря, которые, разрастаясь, превращаются в полушарие мозга и покрывают промежуточный мозг. Полость этих пузырей образуют боковые желудочки полушария. На ранних стадиях развития их стенка очень тонкая, центральный канал сильно расширен. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается и заворачивается в складку, которая будет стенкой сосудистого сплетения бокового желудочка.

    Дно конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается очень рано  быстрого деления клеток и в результате быстрого деления клеток и образует полосатое тело, которое делится на хвостовое ядро, скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того, как разрастаются полушария конечного мозга, полосатое тело смещается, располагается вблизи промежуточного мозга, с которым сливается на 10 недель развития. На 6 недели с полосатым телом сливается и тонкая дорсальная стенка конечного мозга. Толщина кортикального слоя полушарий постепенно увеличивается в течение 3 – 4 недель. На нижней поверхности полушарий выпячиваются обонятельные пути и луковицы.

    Формирование  корковой пластинки происходит довольно рано. Сначала стенка нервной трубки напоминает многорядный эпителий, в котором происходит интенсивное клеточное деление в вентрикулярной зоне (возле трубки). Клетки, вышедшие из митотического цикла, перемещаются в вышележащий слой и образуют промежуточную зону  (рис. 4). Самая поверхностная краевая зона на ранних стадиях развития содержит только отростки клеток, а затем здесь появляются одиночные нейроны, и она превращается в I слой коры. Следующая клеточная популяция происходит промежуточную зону и образует корковую пластинку. Клетки, пришедшие в зону пластинки раньше, занимают в ней более глубокое положение. Так, нейроны V  и VI слоев дифференцируются на 6 месяце, а нейроны, образовавшиеся в более позднее время – на  8 месяце внутриутробного развития, образуют поверхностные слои коры (II – IV). На самой поздней стадии в вентикулярной зоне  остаётся только слой эпендимных клеток, выстилающих просвет мозговых желудочков. В промежуточной зоне развиваются волокна, составляющие белое вещество полушарий.