Клеточная стенка бактерий

                    МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ 

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ  

БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ. 
 
 

    Реферат:

Клеточная стенка бактерий. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Студентки  4  курса, 1гр. Орловой А. И. 

Руководитель: Куранова Н. Г. 
 

Москва 2010

Введение. 

Бактерии –  прокариотические клетки.  Они живут повсюду: в воде, почве, в пищевых продуктах. Они обитают в самой глубокой котловине, в Тихом океане, в Марианской впадине, и на высочайшей горной вершине Земли – Эвересте, их находят во льдах Арктики и Антарктике, в подземных источниках горячих вод, верхних слоях атмосферы. Бактерии обладают высокой степенью приспособленности, несмотря на простоту своего строения.

 Клетка прокариот  обладает рядом принципиальных  особенностей, касающихся как ее  ультраструктурной, так и химической организации. Структуры, расположенные снаружи от ЦПМ  ( клеточная стенка, капсулы, слизистый чехол, жгутики ), называются поверхностными структурами. Итак, сегодня поподробнее остановимся на строение клеточной стенки бактерий. 

Строение  клеточной стенки.

      Клеточная стенка- важный и обязательный структурный элемент подавляющего числа прокариотических клеток, располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой. Клеточная стенка составляет от 5 до 50% сухих веществ клетки и толщиной 10-100 нм. У прокариотических организмов она выполняет ряд важных функций: служит внешним каркасом клетки, защищающим ее от повреждающих факторов окружающей среды, придает клетке форму, участвует в обмене веществ (метаболизме), у патогенных бактерий содержит токсические вещества. Так же клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому .клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.

      Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин. Это полимер, имеющий два типа связей (гликозидные и пептидные), соединяющих мономерные субъединицы муреина в сетчатую структуру. В 1884 г. Применен метод окраски бактерий несколькими анилиновыми красителями (генцианвиолет и фуксин), который был предложен Кристианом Граммом, в результате чего одни микробы приобретали фиолетовый цвет, другие — красный. 
Секрет окраски заключался в том, что определенная группа бактерий прочно фиксировала на своей поверхности комплекс генцианвиолета и йода и потому окрашивалась в фиолетовый цвет: такие бактерии называют грамположительными. Другие микроорганизмы после действия этилового спирта обесцвечивались и воспринимали цвет дополнительного красителя — красного фуксина: такие микробы принято называть грамотрицательными.

    Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.

     Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет большую толщину (до 100 нм), на 80-90 % она состоит из пептидогликана. Она плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Отличительной особенностью является наличие в клеточной стенке таких микробов тейхоевых кислот — полимеров глицерол- или рибитолфосфата, замещенных различными сахарами и Д-аланином .Тейхоевые кислоты прочно связаны с пептидогликаном фосфоэфирными мостиками. Именно тейхоевые кислоты обеспечивают биохимическую стабильность клеточных стенок грамположительных бактерий. Содержание тейхоевых кислот в клетке может быть до 50 % (по массе) .

    Стенки грамотрицательных бактерий более сложные по химическому составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных с белками и сахарами в сложные комплексы — липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка намного тоньше — 5-15 нм. Пептидогликановый слой очень тонкий — 2 нм, он как бы «плавает» в периплазматическом пространстве, окруженном снаружи внешней мембраной, а внутри цитоплазматической мембраной или плазмолемой.

Клеточная стенка грамположительных  эубактерий. Основную массу клеточной стенки грамположительных эубактерий составляет специфический гетерополимер — пептидогликан. Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством) b-1,4-гликозидных связей. К N-ацетилмурамовой кислоте присоединен короткий пептидный хвост, состоящий из небольшого числа (обычно 4—5) аминокислот. У грамположительных эубактерий обнаружено более 100 различных химических типов пептидогликана. Большинство различий относится к пептидной части его молекулы.

Две особенности  пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие аминокислот в D-форме (неприродная конфигурация) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы — в формировании дополнительных пептидных связей между гетерополимерными цепочками. В большинстве случаев в образовании пептидной связи участвует карбоксильная группа D-аланина одного тетрапептида и свободнаяаминогруппа диаминокислоты другого. Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется с помощью других аминокислот. Нетрудно себе представить, что этим способом можно "сшить" между собой множество гетерополимерных цепей. Частота "сшивок" различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами, входящими в состав клеточной стенки, и, наконец, часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии.

Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных  эубактерий, — это по существу одна гигантская молекула, "сшитая" с  помощью гликозидных и пептидных  связей. Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию.

Кроме пептидогликана в состав клеточных стенок грамположительных эубактерий входит другой уникальный класс химических соединений — тейхоевые кислоты, представляющие собой полимеры, построенные на основе рибита (пятиатомного спирта) или глицерина (трехатомного спирта), остатки которых соединены между собой фосфодиэфирными связями . Некоторые свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-ацетилглюкозамина и некоторых других сахаров. Тейхоевые кислоты ковалентно могут соединяться с N-ацетилмурамовой кислотой . Поскольку это длинные линейные молекулы, они могут пронизывать весь пептидогликановый слой, достигая внешней поверхности клеточной стенки. В этом случае, вероятно, они являются основными антигенами грамположительных эубактерий. Остающиеся свободные гидроксилы фосфорной кислоты придают тейхоевой кислоте свойства полианиона. Как полианионы тейхоевые кислоты определяют поверхностный заряд клетки. Сахарные компоненты тейхоевых кислот входят в состав рецепторов для некоторых бактериофагов и определяют возможность адсорбции фага на клеточной поверхности.

В составе клеточной  стенки грамположительных эубактерий в небольших количествах также  найдены полисахариды, белки и  липиды. Для полисахаридов и липидов  показана возможность ковалентного связывания с макромолекулами клеточной  стенки, в отличие от белков, которые (у тех видов, где имеются) формируют на ее внешней поверхности отдельный слой.

Таким образом, основными компонентами клеточной  стенки грамположительных эубактерий являются три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые с помощью ковалентных связей образуют сложную структуру с весьма упорядоченной пространственной организацией.

Клеточная стенка бацилл, например Bacillus subtilis, приблизительно соответствует толщине 40 молекул пептидогликана. В целом клеточную стенку грамположительных эубактерий можно представить в виде губчатой структуры с порами диаметром примерно 1—6 нм. Возможность прохождения молекул через такую клеточную стенку определяется ее зарядом и размером пор.

      Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий. У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных .В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа. Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к ЦПМ. Для разных видов грамотрицательных эубактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах. У большинства видов он образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями.

     Химическая структура пептидогликана грамотрицательных эубактерий в основном сходна со структурой типичного пептидогликана грамположительных эубактерий. Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана. Она состоит из фосфолипидов, типичных для элементарных мембран, белков, липопротеина и липополисахарида. Специфическим компонентом наружной мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30—40% ее поверхности и локализованный во внешнем слое .

    Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные. Основные белки представлены небольшим числом различных видов, но составляют почти 80% всех белков наружной мембраны. Одна из функций этих белков — формирование в мембране гидрофильных пор диаметром примерно 1 нм, через которые осуществляется неспецифическая диффузия молекул с массой до 600—900 Да⁷. Это означает, что через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды. Белки, пронизывающие наружную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры, называют поринами. Минорные белки наружной мембраны представлены гораздо большим числом видов. Их основная функция — транспортная и рецепторная. Примером минорных белков могут служить белки, ответственные за специфический транспорт в клетку железосодержащих соединений.

Необычные клеточные стенки прокариот. Некоторые скользящие бактерии (миксобактерии, флексибактерии) способны в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток, например путем изгибания, что говорит об эластичности их клеточной стенки, и в первую очередь ее пептидогликанового слоя. Электронно-микроскопическое изучение, однако, обнаружило у них клеточную стенку, типичную для грамотрицательных эубактерий. Наиболее вероятное объяснение гибкости клеточной стенки этих бактерий — чрезвычайно низкая сшитость ее пептидогликанового компонента.

Наконец, обнаружены прокариоты, клеточная стенка которых  по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов. Они принадлежат к группе архебактерий. Клеточные стенки метанобразующих архебактерий содержат пептидогликан особого химического строения. У других представителей этой группы клеточная стенка состоит исключительно из кислого гетерополисахарида, а у некоторых экстремально галофильных, метанобразующих и ацидотермофильных архебактерий — только из белка. Архебактерии с клеточной стенкой белковой природы не окрашиваются по Граму, остальные типы архебактериальной клеточной стенки дают грамположительную реакцию.

Прокариоты  без клеточной  стенки. При воздействии определенными химическими веществами оказалось возможным получать в лаборатории из разных видов эубактерий формы с частично (сферопласты) или полностью (протопласты) отсутствующей клеточной стенкой. Впервые это обнаружили при действии на бактериальные клетки лизоцимом, ферментом из группы гликозидаз, содержащимся в яичном белке, слезной жидкости и выделяемом некоторыми бактериями. Лизоцим разрывает b-1,4-гликозидные связи в гетерополисахаридной цепи, что в конечном итоге может привести к полному удалению пептидогликана из клеточной стенки. Полученные под действием лизоцима сферопласты (из грамотрицательных эубактерий) или протопласты (из грамположительных) принимают сферическую форму и очень чувствительны к внешнему осмотическому давлению. Существовать они могут только в условиях, когда осмотическое давление питательной среды сбалансировано с осмотическим давлением внутри клетки. В благоприятных условиях сферопласты и протопласты проявляют определенную метаболическую активность, но утрачивают способность к размножению.

Прокариоты, не содержащие клеточной стенки, обнаружены и в природе. Это группа микоплазм, сапрофитов и внутриклеточных паразитов  растений, животных и человека. Формы, сходные с микоплазмами, были получены также опытным путем с помощью пенициллина, лизоцима и других факторов. Это так называемые L-формы. В благоприятных условиях они обладают метаболической активностью и способностью к размножению. Предполагают, что микоплазмы произошли в результате мутации, нарушившей синтез веществ клеточной стенки, от обычных бактериальных форм аналогично тому, как в экспериментальных условиях получают генетически стабильные L-формы.