Классификация микроорганизмов

Водородные микроорганизмы окисляют молекулярный водород и ассимилируют СО2. Н2 – очень энергоемкий субстрат, дающий до 3 молекул АТФ при прохождении электронов по ЭТЦ. С этим субстратом работают ферменты гидрогеназы, которые бывают двух типов: поглощающая (у водородокисляющих микроорганизмов) и выделяющая (у микроорганизмов, образующих водород в процессе брожений, фототрофов и т.д.). У аэробных форм конечным акцептором электронов служит кислород. Эти микроорганизмы способны расти на очень простой среде, по сути дела осуществляя постепенную реакцию “гремучего газа”. Среди анаэробов водородотрофные микроорганизмы распространены в группах метаногенов, гомоацетогенов, сульфатредукторов и пурпурных бактерий.

Угарный газ может служить как  акцептором электронов (при карбонатном дыхании), так и донором электронов (у карбоксидобактерий). Если микроорганизмы используют СО как донор электронов, то акцептором может быть О2, So, SO, NO, Fe3+, CO2. СО появляется в природе, в основном, за счет деятельности человека, горения лесов, извержения вулканов. В атмосфере он подвергается фотоокислению до СО2.

Карбоксидобактерии похожи по метаболизму на водородных, часто эти активности присутствуют у одного микроорганизма. Аэробные карбоксидобактерии обладают оксидазными системами, малочувствительными к угарному газу. Ферменты анаэробов к угарному газу нечувствительны.

Окисление СО кислородом происходит в соответствии со следующей реакцией:

СО + ½О2 → СО2

↑Фотосинтез и особенности разных групп фототрофных микроорганизмов

Многие микроорганизмы могут поглощать  свет и использовать его в качестве источника энергии для синтеза  АТФ и восстановительных эквивалентов. Такой процесс преобразования световой энергии в химическую носит название фотосинтеза. Фотосинтез – один из наиболее важных метаболических процессов на Земле, т.к. почти вся наша энергия происходит от энергии Солнца. Эта энергия дает возможность фотосинтезирующим организмам образовывать органический материал для роста. Автотрофные фотосинтетики являются первичными продуцентами в пищевых цепях биосферы. Фотосинтез также восполняет потребности аэробно дышащих организмов в кислороде.

Способность к фотосинтезу наблюдается  в разных систематических группах  живых организмов. Среди эукариот это, прежде всего, высшие растения, а также многоклеточные зеленые, бурые, красные и одноклеточные эвгленовые, диатомовые и динофлагеллятные водоросли. Фотосинтезирующие микроорганизмы-прокариоты составляют группы цианобактерий, зеленых и пурпурных бактерий, гелиобактерий и галоархей.

У разных групп фототрофных микроорганизмов фотосинтетический аппарат характеризуется различной степенью сложности. Основными фотосинтетическими пигментами являются сложные молекулы, имеющие разные заместители при тетрапиррольном ядре и различающиеся способностью поглощать свет разной длины волны. У эукариот и цианобактерий это хлорофиллы (Хл), у пурпурных, зеленых и гелиобактерий – бактериохлорофиллы (Бхл).

Таблица.

Организация фотосинтетического аппарата у разных групп фототрофных прокариот.

Вспомогательные пигменты представлены каротиноидами и фикобилипротеинами, поглощающими свет в областях спектра (470-640 нм), отличных от областей основных пигментов. Наличие вспомогательных пигментов позволяет использовать более широкий спектр световых волн при фотосинтезе, а также защищать клетки от высокой интенсивности солнечного света, приводящей к окислению и повреждению фотосинтетического аппарата.

Основные и вспомогательные  пигменты объединены в антенны, цель которых уловить как можно  больше фотонов и затем передать энергию пигменту реакционного центра (РЦ), непосредственно связанному с  ЭТЦ. Поглощение порции света приводит к переходу одного из электронов основного  пигмента РЦ в возбужденное состояние. Он отрывается от молекулы пигмента и  передается первичному переносчику  в ЭТЦ. Двигаясь от переносчика к  переносчику, электрон отдает энергию  и возвращается к пигменту, восстанавливая его. В пунктах сопряжения ЭТЦ  энергия может быть потрачена  на образование макроэргической  связи АТФ. Такой процесс синтеза  АТФ, при котором электрон движется по кругу, называется циклическим фотофосфорилированием. В этом случае восстановительные эквиваленты не образуются. При нециклическом фотофосфорилировании электрон пигмента идет на восстановление пиридиннуклеотида, а окисленный пигмент получает электрон от внешнего донора через ряд переносчиков, т.е. поток электронов становится незамкнутым. Перенос электронов от такого донора также может сопровождаться образованием АТФ. Роль внешнего донора могут играть некоторые органические вещества, восстановленные соединения серы, молекулярный водород и вода. Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование с участием всех доноров электронов, кроме воды, осуществляют фотосистемы I типа (ФС I). Использование воды предполагает ее окисление до молекулярного кислорода и требует участия дополнительной фотосистемы II (ФС II). ФС I поглощает квант света (≥680 нм) и передает электрон на низкопотенциальный переносчик ферредоксин, который восстанавливает НАД(Ф)+ до НАДФН. Так как этот электрон потрачен на синтез восстановителя, то другой электрон для восстановления пигмента фотосистемы I поставляет ФС II. Антенны ФС II поглощают более коротковолновый свет (≤680 нм) и передают энергию пигменту РЦ II, высокоэнергетичный электрон которого, проходя по ЭТЦ II, восстанавливает пигмент РЦ I и обеспечивает образование АТФ. Сам пигмент РЦ II получает необходимый электрон, окисляя воду. При этом в качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется О2. Поток электронов от воды через ФС II и ФС I к пиридиннуклеотиду носит название Z-схемы. Фотосинтез с выделением кислорода при участии ФС II называют оксигенным. При функционировании только ФС I с использованием отличных от воды доноров электронов происходит аноксигенный фотосинтез, так как в этом случае кислород не образуется.

Часто под фотосинтезом подразумевают  не только образование АТФ и восстановителей  под действием света, но и их дальнейшее использование для автотрофной  ассимиляции СО2 и синтеза клеточных компонентов. Тогда процесс делят на две стадии: световая стадия заключается в поглощении света и его преобразовании в энергию химических связей, а темновая стадия проходит уже без участия света и приводит к ассимиляции углерода с затратой синтезированных в световой стадии АТФ и восстановителей. В этом случае суммарное уравнение фотосинтеза в общем виде может быть записано так: СО2+Н2А → (СН2О)+А, где Н2А и А – восстановленная и окисленная формы донора электронов. Темновые реакцииассимиляции у разных микроорганизмов происходят по-разному.

Пурпурные бактерии – это грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез. Фотосинтетический аппарат у них расположен во внутриклеточных выростах ЦПМ различной формы. По традиции очень разнородную группу пурпурных бактерий делят на серных и несерных. Первые откладывают элементарную серу внутри и вне клеток, вторые никогда серу не откладывают.

Пурпурные бактерии формируют только ФС I, содержащую Бхл a, b и каротиноиды. Синтез бактериохлорофиллов подавляется кислородом, но может идти в темноте.

Пурпурные бактерии – это, в основном, водные микроорганизмы, обычно живущие  в бескислородных водах с сероводородом. Они развиваются на глубинах, куда проникает свет, в редких случаях обнаруживаются на больших глубинах. Бактерии несерной группы предпочитают богатые органикой пресные водоемы, болотистые почвы и прибрежные морские воды, при этом они редко образуют скопления, придающие воде окраску. Пурпурные серные бактерии, наоборот, образуют видимые скопления в прозрачных водоемах на границе анаэробной зоны.

Зеленые бактерии четко подразделяются на две группы. Хлоробии – грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез и откладывающие снаружи элементарную серу. Клетки зеленых серных бактерий представляют собой неподвижные или скользящие палочки, вибрионы или нити, не содержащие внутрицитоплазматических мембран. Часто они образуют различные выросты клетки (простеки), увеличивающие всасывающую и светособирающую поверхность. Некоторые представители образуют газовые вакуоли.

В качестве запасного вещества хлоробии могут накапливать в клетках гликоген. ФС I лежит в ЦПМ и содержит Бхл a, c, d или eи каротиноиды циклического типа. Светособирающие пигменты находятся в хлоросомах (хлоробиум-везикулах), округлых тельцах, покрытых белковой оболочкой. Они прикреплены к внутренней стороне ЦПМ базальной пластинкой.

Зеленые нитчатые (несерные) бактерии филогенетически далеко отстоят  от зеленых серных бактерий. Зеленые  несерные бактерии имеют палочковидные  клетки, собранные в нити, с чехлами  или без, передвигающиеся скольжением  и обладающие рядом таксисов. У  некоторых видов формируются  газовые вакуоли.

Фотосинтетический аппарат локализован  в хлоросомах и ЦПМ и содержит Бхл a, c, d или e (см. табл.) и каротиноиды. Бактериохлорофиллы синтезируют на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода. Вспомогательные пигменты представлены β-, γ-каротином или миксобактином. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света. Зеленые несерные бактерии – это обитатели горячих серных и пресных вод.

Гелиобактерии относятся к грамположительным микроорганизмам. Эти микроорганизмы имеют атипичную клеточную стенку: муреин по строению близок к грамположительному типу, липополисахариды отсутствуют, наличие белкового слоя варьирует, а клетки красятся по Граму отрицательно. Гелиобактерии – это одноклеточные плейоморфные палочковидные или спиральные организмы, передвигающиеся путем скольжения или с помощью жгутиков. В природных местообитаниях они способны образовывать эндоспоры, но в лабораторной культуре это свойство теряется.

Фотосинтетический аппарат локализован  в ЦПМ и построен по принципу ФС I. Основным пигментом является Бхл g. Гелиобактерии на свету растут только в анаэробных условиях при высокой интенсивности света, осуществляя аноксигенный фотосинтез, схожий с процессом у зеленых серных бактерий. В качестве доноров электронов эти микроорганизмы используют восстановленные соединения серы и молекулярный водород. В темноте они могут существовать микроаэрофильно или за счет серного дыхания.

Одной из обширнейших и древних  групп фотосинтезирующих организмов, способных к оксигенному фотосинтезу, являютсяцианобактерии. Они имеют отдаленное родство с грамположительными бактериями. Эта группа включает в себя самых сложно организованных представителей прокариотических организмов. Цианобактерии бывают одноклеточные, колониальные и нитчатые, часто существующие в виде устойчивых агрегатов. Их грамотрицательные клеточные стенки, как правило, состоят из четырех слоев (муреин и три прозрачных слоя). На поверхности может присутствовать также белковый S-слой. Многие представители имеют внешние оболочки (чехлы), способствующие агрегации клеток. Чехлы могут быть структурированными и инкрустированными различными веществами, поэтому часто сохраняются в виде окаменелостей и образуют строматолиты. В агрегатах поверхностные структуры могут быть общими для всех клеток. Некоторые нитчатые цианобактерии образуют специализированные клетки с утолщенной клеточной стенкой (гетероцисты) - основное место фиксации азота. В них отсутствует ФС II, а в качестве восстановителей используются сахара, транспортируемые через плазмодесмы из соседних клеток. В гетероцистах не функционирует цикл Кальвина, но имеется пентозофосфатный путь. Из гетероцист в другие клетки через плазмодесмы поступают связанные формы азота. Для переживания неблагоприятных условий цианобактерии образуют акинеты – круглые толстостенные клетки, аналогичные спорам бактерий, имеющие зернистую структуру и содержащие в качестве запасных веществ цианофицин и глюкан.

Одноклеточные цианобактерии могут размножаться множественным делением с образованием из одной клетки большого количества мелких, часто подвижных клеток-байоцитов. Нитчатые формы образуют гормогонии – части нити, обладающие активным скользящим движением. Цианобактерии также размножаются бинарным делением и почкованием.

Фотосинтетический аппарат локализован  в плоских мембранных мешочках (тилакоидах), собранных стопками и связанных с ЦПМ. Основными фотосинтетическими пигментами являются хлорофиллы: Хл a – у типичных цианобактерий и Хл a и b – у цианобактерий-прохлорофит. Светособирающие пигменты находятся в фикобилисомах. Фикобилисомы, имеющие полусферическую или полудисковидную форму, располагаются на наружной стороне тилакоидов и содержат фикоэритрин (565 нм), фикоцианин (600 нм), а также их модификации, каротиноиды разных типов и светособирающие формы хлорофиллов. Цианобактерии имеют две фотосистемы (ФС I и ФС II) и два вида антенн. Оксигенный фотосинтез осуществляется по Z-схеме, причем переносчики электронов в ЭТЦ похожи по составу на растительные (пластохинон и пластоцианин, НАД+ и НАДФ+, флавопротеиды, цитохромы, в том числе цит f). Процесс фотосинтеза принципиально не отличается от фотосинтеза у эукариотических групп (водорослей, высших растений). ФС I адсорбирует более длинноволновый свет, чем ФС II.

До недавнего времени микроорганизмы родов Prochloron, Prochlorothrix и Prochlorococcus относили к специальной группе прохлорофит (порядок Prochlorales), но теперь они причислены к цианобактериям. От традиционных цианобактерий прохлорофиты отличаются составом пигментов. Так, представители рода Prochloron являются симбионтами асцидий с диаметром клетки 10-30 мкм. Кокковидные клетки обладают развитой системой внутрицитоплазматических мембран. Фотосинтетический аппарат содержит Хл а и b в соотношении 4,7:1, не содержит фикобилинов и локализован в тилакоидах.

В конце 70-х годов прошлого века у некоторых нефототрофных микроорганизмов были обнаружены пигменты фотосинтеза и реакции на свет. Эту сборную группу бактерий стали называть аэробными аноксигенными бактериями, илиэритробактериями. Эти микроорганизмы изучены в разной степени, но у всех обнаружены компоненты фотосинтетического аппарата, хотя он развит в 5-50 раз хуже (по содержанию фотосинтетических пигментов), чем у типичных пурпурных бактерий. Все они – аэробы и гетеротрофы, способные расти на сложных средах. Представители этой группы имеют различную морфологию клеток и разные особенности метаболизма. Большинство этих микроорганизмов – мезофилы и нейтрофилы. Среди них есть пресноводные и морские, галотолерантные и галофильные.

Фотосинтетический аппарат, в особенности  БХл а, синтезируется только в аэробных условиях, причем наличие света не обязательно, а сами микроорганизмы не могут расти при постоянном освещении.