Эмбриогенез человека

Эмбриогенез человека

Эмбриогенез человека - это часть его индивидуального  развития, онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием. Эмбриология человека изучает процесс развития человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев ), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсе эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние стадии развития.

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

1. Оплодотворение ~ слияние  женской и мужской половых  клеток. В результате образуется  новый одноклеточный организм-зигота.

2. Дробление. Серия  быстро следующих друг за другом  делений зиготы. Эта стадия заканчивается  образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму  пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.

3. Гаструляция. В  результате деления, дифференцировки,  взаимодействия и перемещения  клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки  эктодерма, энтодерма и мезодерма,  несущие в себе накладки различных  тканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез,  системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

Половые клетки. Зрелые половые клетки гаметы, в отличие  от соматических содержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у  человека). Мужские половые клетки называются сперматозоидами или  спермиями, женские - яйцеклетками. Все  хромосомы гамет называются аутосомами за исключением одной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы. Мужские половые клетки бывают двух типов - одни спермии содержат Х-хромосому, а другие У-хромосому, Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм. Развиваются и созревают они в яичках мужчины в больших количествах. В 3 мл эиякулята в среднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы, где происходит созревание женской половой клетки и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях женщины двое суток. Мужские половые клетки состоят из головки и хвостика, в котором различают связующую (или шейку), промежуточную (тело), главную и терминальные части. В головке расположено плотное ядро, окруженное небольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоским мешочком- “чехликом>>. в котором у переднего полюса

расположена акросома. Чехлик с хромосомой является производным комплекса Гольджи .В акросоме содержится набор ферментов, среди которых гиалуронидаза и протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки, В связующей части спермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная, от которой начинается осевая нить, аксонема. В промежуточном отделе (теле) осевая нить (2 центральных и 9 пар периферических трубочек) окружена расположенными по спирали митохондриями, обеспечивающими энергетику спермия. Главная часть хвостика по строению напоминает ресничку, окруженную тонкофибриллярным влагалищем. В терминальной части хвостика содержатся единичные сократительные фибриллы.

Женские половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтка зависит от условий и продолжительности  развития эмбриона,

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК

1. Алецитальная (безжелтковая).

2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих н человека),

3. Полилецитальные  (многожелтковые)

Желток в этих яйцеклетках  может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки .Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц )

Созревание яйцеклетки и ее оплодотворение происходит в  маточных трубах. Яйцеклетка человека не может самостоятельно передвигаться. Она имеет диаметр до 130 мкм, окружена прозрачной (блестящей оболочкой) и  слоем фолликулярных клеток. В  яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита эндоплазматическая сеть. Небольшое количество желтковых  зерен достаточно яйцеклетке для  питания в течение 12-24 часов после  овуляции, затем она погибает, или  происходит оплодотворение и меняется источник питания.

в оплодотворении различают  три фазы.

1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играют химические вещества гиногамоны 1 и II яйцеклетки и андрогомоны 1 и II спермиев. Гиногамоны 1 активизируют двигательную активность снермиев, а андрогамоны 1. напротив, подавляют. Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеивание спермиев при взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолемму спермия и предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку.

2. Контактное взаимодействие  половых клеток. Под влиянием  сперматолизинов акросомы спермиев происходит слияние плазматических мембран и плазмогамия - объединение цитоплазмы контактирующих гамет,

3. Третья фаза - это  проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) спермия с последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы и формированием оболочки оплодотворения.

Различают оплодотворение наружное (например, у амфибий) и  внутреннее (у птиц, млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклетку проникают несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение у  человека внутреннее, моноспермное. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленными спермиями. которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку. Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секрета железистых клеток яйцевода и акросомальная реакция выделение гиалуронидазы и трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку и контакты между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаются ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия, образуется синкарион. Далее пронуклеусы сливаются и формируется зигота - новый одноклеточный организм, в который объединялась материнская и отцовская наследственность. Пол ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Аномальный кариотип приводит к патологии развития.

Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах  по мере продвижения оплодотворенной  яйцеклетки к матке и заканчивается  в матке. Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и его распределения. Различают  следующие типы дробления:

1. Полное, равномерное (у первично изолецитальных яйцеклеток ланцетника, Полностью дробится зигота на равные части - бластомеры.

2. Полное, неравномерное (у мезолецитальных яйцеклеток амфибий). Зигота дробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).

3. Частичное или меробластическое (у полилецитальных яйцеклеток птиц). Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка.

4.Полное ,неравномерное,асинхронное (у вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).

Дробление характеризуется  появлением борозд дробления: меридианных  широтных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем больше желтка содержит яйцеклетка, тем менее  полно и равномерно происходит дробление. В результате дробления зародыш  становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток - бластомеров  и полость - бластоцель, заполненную  жидкостью, продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавщуюся за счет анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними. У ланцетника при полном равномерном дроблении образуется шарообразная бластула - с однослойной бластодермой (только меридианные и широтные борозды) и с центральнорасноложенным бластоцелем - целобластула. У лягушек в результате полного неравномерного дробления (все три типа борозд дробления) образуется бластула с многослойной бластодермой эксцентрично расположенным бластоцелем - это амфибластула. У птиц и пресмыкающихся с резко телолецитальными яйцеклетками дробится лишь часть анимального полюса, свободного от желтка, и образуется дискобластула с щелевидным бластоцелем между бластомерами в области анимального полюса и нераздробленным желтком. У млекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка вся зигота), асинхронное (количество бластомеров нарастает в неправильном и особом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции

С седьмых суток  начинается имплантация - внедрение  бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляция также  является критическим периодом в  развитии. Она приводит к образованию  многослойного зародыша (гаструла), Способы образования гаструлы различны:

1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).

2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).

3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция - выселение,  перемещение (у птиц, млекопитающих,  человека).

У человека гаструляция  протекает в две фазы: первая (7-е  сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька : амниотический и желточный

После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую  ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых  листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков  и закладка осевых основных зачатков органов.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ  ЛИСТКОВ.

Дифференцировка - это  изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций  и обусловленные активностью  определенных генов. Различают 4 этапа  дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка  на стадии ранней гаструлы Возникают обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая  дифференцировка на стадии поздней  гаструлы. В пределах одного листка  появляются зачатки различных  тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки  органов и систем. В процессе  гаструляции, дифференцировки зародышевых  листков появляются осевой комплекс  зачатков органов.

Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной  эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.