Генетика

Содержание работы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.НЕАЛЛЕЛЬНЫЕ  ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ  
 
Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: комплементарности, эпистазе, полимерии и модифицирующем действии генов.  
 
1.2 КОМПЛЕМЕНТАРНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ  
 
Комплементарное (дополнительное) действие наблюдается в случаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обусловливают развитие нового фенотипического признака.  
В некоторых случаях при соединении дополнительных генов в генотипе возникают признаки, свойственные диким формам.  
Комплементарное действие наиболее четко проявляется, когда скрещиваются две белые формы некоторых животных (кур) или растений (душистого горошка, белого клевера), а в потомстве появляются окрашенные формы.  
Разберем комплементарное действие генов на примере душистого горошка. В одном из опытов В. Бэтсона при скрещивании двух форм душистого горошка, имевших белые цветки в первом поколении F1, все гибридные растения оказались с красными цветками. При самоопылении этих растений или скрещивании их между собой в F2 получается расщепление в соотношении: 9 красноцветковых к 7 белоцветковым растениям.  
 
Во втором поколении образуются четыре типа гамет, которые при оплодотворении дают 16 типов зигот. В 9 случаях в зиготу попадают оба доминантных гена (А и В), и получаются растения с красными цветками; в шести случаях образуются гаметы, в которые попадает только один доминантный ген из двух взаимодействующих неаллельных пар (А или В); в одном сочетании гамет нет ни одного доминантного гена, и поэтому они дают растения с белыми цветками.  
Упрощенно механизм этого взаимодействия можно объяснить следующим образом. Предположим, ген А обусловливает синтез красного пропигмента, а ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Поэтому в генотипах, в которых присутствует только один доминантный из взаимодействующей неаллельной пары, пигмента не образуется, получаются белоцветковые растения. Во всех остальных генотипах присутствуют оба доминантных гена, что определяет образование пропигмента и пигмента. Получаются красноцветковые растения.  
Рассмотренный пример - наиболее простой случай дополнительности генов, когда две группы генотипов - АА вв и аа ВВ - фенотипически неотличимы, т. е. когда действие каждого из взаимодействующих генов в отдельности не проявляется (белая окраска цветков), и это дает расщепление в отношении 9 : 7. По такому типу наследуются содержание цианида в растениях клевера, окраска зерен у некоторых форм кукурузы, устойчивость к ряду ржавчинных грибов у мягкой пшеницы и т. д. Но известны другие, более сложные случаи, когда один или оба дополнительных гена проявляются самостоятельно. Следовательно, характер расщепления во втором поколении будет другим, может быть соотношение 9 : 3 : 4 (наследование окраски шерсти у мышей, окраски луковиц у лука) или 9 : 6 : 7 (наследование формы плода у тыквы).  
Рассмотрим наследование формы плода у тыквы. При скрещивании плодов сферической формы в первом поколении получаются плоды сферической формы.  
Появление в F1 дисковидной формы плода тыквы объясняется тем, что в зиготе содержится 2 доминантных гена из взаимодействующей неаллельной пары.  
Во втором поколении гибридов F2 происходит расщепление в соотношении 9 : 6 : 1.  
9 (А - В) : 3 (А - вв) : 3 (а - ВВ) : 1 (аа вв) - дисковидная, сферическая, удлиненная.  
Дисковидная форма плода возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (АВ), а удлиненная форма - вследствие сочетания их рецессивных аллелей (аа вв). Данный пример комплементарного взаимодействия генов отличается от предыдущего тем, что в случае скрещивания двух форм душистого горошка комплементарное взаимодействие наблюдается только между доминантными неаллельными генами (появление красноцветных растений). А в примере наследования формы плода тыквы, кроме взаимодействия доминантных генов, происходит также взаимодействие рецессивных неаллельных генов, но только в том случае, когда в генотипе отсутствуют доминантные гены обеих неаллельных пар. Это взаимодействие обусловливает появление у 1/16 части всех плодов в F2 удлиненной формы.  
В обоих рассмотренных случаях при соединении дополнительных генов возникают признаки, свойственные диким формам (красная окраска цветков у гороха, дисковидная форма плода у тыквы). Возможно, это объясняется тем, что в процессе селекции дополнительные доминантные гены разобщались. При скрещивании таких разобщенных отбором генотипов дополнительные доминантные гены вновь соединяются, определяя развитие признаков диких форм. Например, генотип дикого предка Аа Вв в процессе селекции мог быть разложен на генотипы АА вв и аа ВВ. При скрещивании особей с такими генотипами происходит реверсия - вследствие воссоединения в генотипе комплементарных генов. Подобное явление наблюдается при скрещивании двух форм белого горошка, в результате чего образуются растения с дикой красной окраской цветов, или при скрещивании двух рас тыквы со сферической формой плодов происходит возврат к их дикой дисковидной форме.  
 
1.3 ЭПИСТАТИЧЕСКОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ  
 
Эпистазом называют подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов геном другой, неаллельной пары. Ген-подавитель действует на подавляемый ген по принципу, близкому к доминантности, - рецессивности. Разница состоит в том, что эти гены не являются аллельными, т. е. занимают различные локусы в гомологичных или негомологичных хромосомах. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А " а, то явление эпистаза выразится формулой А " В (доминантный эпистаз) или а " В (рецессивный эпистаз), когда доминантный или рецессивный ген не допускает проявления другой аллельной пары. Гены, подавляющие действие других, неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые - гипостатичными. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действие фермента, контролируемого другим геном.  
Рассмотрим эпистатическое взаимодействие генов на примере наследования окраски зерна у овса. У этой культуры установлены гены, определяющие черную и серую окраску. Оба гена являются доминантными: ген А определяет черную окраску, ген В - серую.  
В первом поколении в генотипе растений содержатся доминантные гены как черной окраски А, так и серой окраски В. Так как ген А эпистатичен по отношению к гену В, он не дает ему проявиться, поэтому все гибриды в F1 будут черносеменными. В F2 происходит расщепление в соотношении 12 черных : 3 серых : 1 белый:  
 
9 (А - В) : 3 (А - вв) : 3 (а - ВВ) : 1 (аа вв)  
 
В девяти типах зигот присутствуют оба доминантных гена А и В, но ген черной окраски А подавляет ген серой - В, вследствие чего семена имеют черную окраску. В трех сочетаниях (АА вв, Аа вв, Аа вв) присутствует только один доминантный ген А, что также обуславливает развитие черносеменных растений. Эта группа по фенотипу совершенно сходна с первой, поэтому 12 растений из 16 будут иметь черные семена. В трех сочетаниях (аа ВВ, аа Вв, аа Вв) присутствует только доминантный ген В, следовательно, все растения с такими генотипами будут серыми. Один генотип (аа вв) представляет собой новую комбинацию, в которой проявится белая окраска зерна, т. к. отсутствуют оба доминантных гена. Этот тип взаимодействия неаллельных генов называют доминантным эпистазом. В отличие от него, при рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, подавляет проявление доминантной или рецессивной аллели другого гена. В этом случае вместо ожидаемого при дигибридном скрещивании расщепления (по Менделю) 9 : 3 : 3 : 1, получается соотношение.  
При эпистазе взаимодействие генов существенно отличается от того, какое мы наблюдаем в явлениях комплементарности. В первом случае проявление одного из генов, влияющих на развитие определенного органа, подавляет проявление другого гена, вследствие чего в потомстве проявляются признаки, свойственные родительским формам. При комплементарности, наоборот, признаки возникают в результате взаимодействия двух неаллельных пар генов.  
 
1.4 ПОЛИМЕРИЯ  
 
До сих пор рассматривались гены, определяющие контрастирующие альтернативные признаки. С такого рода генами имел дело Мендель, экспериментируя на горохе. Однако существуют гены, одинаково влияющие на формирование одного и того же признака. Такие гены называются полимерными, или множественными. Явление взаимодействия неаллельных множественных генов, определяющих развитие одного и того же признака, называется полимерией. Действие полимерных генов может быть однозначным, но чаще бывает суммирующим. В первом случае для развития признака достаточно присутствия одной из аллелей у дигетерозиготы в доминантной форме, тогда как суммирующее действие выражается в степени проявления признака, в зависимости от числа доминантных аллелей. Так, при аддитивном (суммарном) действии фенотип будет более выражен при генотипе АА ВВ, чем при Аа Вв.  
При полимерии два или несколько ферментов, образующихся под контролем неаллельных генов, действуют на развитие одного и того же признака, усиливая его проявление.  
 
Полимерные гены обычно определяют развитие количественных признаков. К таким признакам относятся: масса животных и человека, удойность коров, содержание химических компонентов в молоке, рост человека, цвет кожи, особенности нервной деятельности. Главная черта количественных признаков заключается в том, что различия по ним между отдельными индивидами могут быть очень небольшими.  
Полимерные гены были открыты шведским генетиком Г. Нильсоном-Эле в 1908 г. при изучении наследования окраски семян у пшеницы. У нее различают два основных типа зерен по их окраске: краснозерные, имеющие в оболочке зерновки красный пигмент, и белозерные, лишенные его. Красная окраска доминирует над белой. Обычно при скрещивании краснозерных сортов с белозерными в F2 расщепление соответствовало моногибридному: 3 краснозерных к 1 белозерному. С другой стороны, гибридное потомство F1 от скрещивания рас с белыми и слабоокрашенными красными зернами имело окраску, промежуточную между родительской окраской. В этом случае, казалось, речь идет о неполном доминировании, что и было подтверждено результатами расщепления в F2: одна часть растений имела красные, две части - розовые, как и в F2, и одна - белые семена. Однако когда скрещивались другие Семена пшеницы с белыми и красными семенами, в F2 обнаруживалось пять типов окраски зерен различной степени интенсивности - от темно-красных до совершенно бесцветных. В целом растений с окрашенными семенами - 15 к 1 с белыми семенами.  
В последующих поколениях расщепление давали только растения из семян с промежуточной окраской. Растения, выращенные из темно-красных и белых семян, имели фенотипически однородное потомство. Нельсон-Эле объяснял результаты своих экспериментов тем, что на окраску семян влияют несколько генов с однозначным действием. В таком случае интенсивность окраски должна зависеть от числа доминантных аллелей. Наиболее темная окраска зерна вызвана наличием двух доминантных генов в гомозиготном состоянии, самая светлая (бледно-красная) - присутствием лишь одного гена.  
Получаем следующее расщепление:  
1 темно-красное : 4 красных : 6 светло-красных : 4 бледно-красных : 1 белое  
При расщеплении некоторых сортов пшеницы расщепление в F2 идет не в отношении 15 : 1, а в отношении 63 : 1. Очевидно, в этих случаях окраска зерна определяется не двумя, а тремя парами полимерных генов, и генотипы исходных родительских форм можно обозначить: А1А1а2А2А3А3 и а1а1а2а2а3а3. При взаимодействии трех пар полимерных генов различия в окраске зерна у гибридов F2 будут характеризоваться более плавными переходами, по сравнению с тем, что наблюдается при взаимодействии двух пар полимерных генов. В случае, когда наследование признаков зависит от трех и более полигенов, уменьшается доля особей, попадающих в крайние классы.  
У человека тоже есть признаки, которые определяются полимерными генами, например цвет кожи. Предположим, что темный цвет кожи у человека зависит от двух пар доминантных неаллельных генов, рецессивная аллель этих генов обуславливает светлый цвет кожи. Чем больше доминантных генов в генотипе, тем темнее кожа, и наоборот, чем меньше, тем она светлее. Дети от брака негра и светлой женщины будут мулатами (А1а1 А2а2). В потомстве двух мулатов вероятность рождения негра (А1А1 А2А2) или белого (а1а1 а2а2) равна 1/16. Остальные генотипы попадают в промежуточные фенотипические классы.  
При полимерии часто наблюдается так называемое явление трансгрессии. Сущность его состоит в том, что при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга по количественному выражению определенного признака, в гибридных потомствах появляются устойчивые (константные) формы с более сильным выражением соответствующего признака, чем это было у обоих родителей. Это происходит, когда одна или обе родительские формы не обладают крайней степенью выражения какого-либо признака, которое может дать данная генетическая система, и, следовательно, в разных участках хромосом они имеют доминантные и рецессивные аллели.  
При скрещивании двух сортов пшеницы со светло-красным зерном могут возникнуть формы с темно-красным и белым зерном.  
 
А1А1 а2а2 х а1а1 А2А2 - А1А1 А2А2 и а1а1 а2а2 (светло-красное, светло-красное, темно-красное, белое)  
 
Следовательно, при трансгрессиях в гибридном организме объединяются генотипы, дополняющие друг друга.  
 
1.5 ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ-МОДИФИКАТОРОВ  
 
В процессе развития любого организма происходят реакции взаимодействия между многочисленными белками-ферментами, вырабатываемыми под контролем генов. Однако при этом один фермент оказывает более сильное влияние на развитие какого-либо одного признака, чем на все другие. Такое второстепенное действие на развивающийся признак, свойственное большинству генов, установить очень трудно. Поэтому устанавливаемая в процессе наследования связь между геном и признаком отражает одно из наиболее видимых основных проявлений действия гена.  
Но наряду с генами "основного действия" на развитие любого признака оказывают действие другие гены, влияние которых далеко не всегда удается установить. Эти гены не определяют какую-либо конкретную реакцию или развитие признака, но они способны усиливать (усилители) или ослаблять (ингибиторы), т. е. модифицировать проявление действия "основных", или главных, признаков. Такие неаллельные гены, усиливающие или ослабляющие действие главного гена, называются генами-модификаторами. Например, у томата рецессивный ген, вызывающий в гомозиготном состоянии прекращение верхушечного роста после образования первого соцветия, при скрещивании с одними сортами проявляет свое действие в 100 % случаев. При скрещивании же с другими сортами, т. е. на ином генном фоне, его эффект сводится к минимуму: подавляющее большинство гибридов продолжает рост до образования седьмого соцветия.  
Любые гены в организме в одно и то же время могут быть генами "главного действия" по одним признакам и генами-модификаторами по другим.  
Для наглядности представим типы взаимодействия генов в виде таблицы.  
В таблице показаны выявленные во втором поколении фенотипы и генотипы. Исходя из данных таблицы, можно прийти к выводу, что расщепление по генотипам при различных видах взаимодействия генов происходит в соответствии с законом Менделя для дигибридного скрещивания: 9 : 3 : 3 : 1. Различия наблюдаются только в фенотипических соотношениях, что является доказательством существования взаимодействия между генами. 

 

1.6 Генами-модификаторами называют такие гены, которые регулируют активность других генов, усиливая или ослабляя их проявления. В таком случае получается, что в формировании признаков, кроме «основных» генов, принимают участие гены-модификаторы. Такой тип наследования встречается очень часто. Примером модифицирующего аллеля у человека может служить брахидактилия. Существуют различные формы проявления: резкое укорочение указательного пальца и незначительное укорочение. Большинство больных с брахидактилией гетерозиготны (ВЬ). Анализируя родословную, можно предположить наличие гомозиготного рецессивного аллеля n-модификатора, определяющего крайнее проявление гена, и доминантного аллеля N — определяющего слабое проявление. Исходя из этого, генетическая конституция у индивида с выраженной брахидактилией будет Bbnn, у индивидов со слабой брахидактилией BbNn либо BbNN, а нормальными могут быть индивиды, принадлежащие к трем различным генотипам: bbnn; bbNn; bbNN (Штерн, 1965). Гены-модификаторы у людей выявляются очень сложно. Поэтому признание их наличия не помогает предсказать специфический характер проявления признака в будущих поколениях. И все же важно знать о тех осложнениях, которые могут быть вызваны генами-модификаторами. 
 
Природа генов-модификаторов до сих пор не выяснена: то ли это истинные гены-модификаторы, влияющие на действие основных генов, или это эффект плейотропии.

1.7 Гены-супрессоры

Гены-супрессоры представлены группой генов, чья функция противоположна функции протоонкогенов. Гены-супрессоры оказывают тормозящее влияние на процессы клеточного деления и выхода из процесса дифференцировки. Доказано, что в ряде случаев инактивация  генов-супрессоров с исчезновением  их антагонистического влияния по отношению  к протоонкогенам ведет к развитию некоторых онкологических заболеваний. Так, потеря участка хромосомы, содержащего  гены-супрессоры, ведет к развитию таких заболеваний, как ретинобластома, опухоль Вильмса и др.

Таким образом, система протоонкогенов и генов-супрессоров формирует  сложный механизм контроля темпов клеточного деления, роста и дифференциации. Нарушения этого механизма возможны как под влиянием факторов внешней  среды, так и в связи с геномной нестабильностью — теория, предложенная Кристофом Лингауром и Бертом Фогельштейном. Питер Дюсберг из Калифорнийского университета в Беркли утверждает, что причиной опухолевой трансформации клетки может быть анеуплоидия(изменение числа хромосом или потеря их участков), являющаяся фактором повышенной нестабильности генома. По мнению некоторых ученых, еще одной причиной возникновения опухолей мог бы быть врожденный или приобретенный дефект систем репарации клеточной ДНК. В здоровых клетках процесс репликации (удвоения) ДНК протекает с большой точностью благодаря функционированию специальной системы исправления пострепликационных ошибок. В геноме человека изучено по крайней мере 6 генов, участвующих в репарации ДНК. Повреждение этих генов влечет за собой нарушение функции всей репаративной системы, и, следовательно, значительное увеличение уровня пострепликационных ошибок, то есть мутаций

1.8 Пенетрантность и экспрессивность

Один и тот же мутантный  признак может проявляться у  одних и не проявляться у других особей родственной группы. Способность  данного гена проявлять себя фенотипически  называется пенетрантностью. Пенетрантность определяется по проценту особей в  популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный  ген проявляет свое действие у  каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляется фенотипически  не у всех особей. Так, у мышей  известна рецессивная мутация изогнутости  хвоста, называемая "поросячий хвост". 
 
Установлено, что в скрещивании, где оба родителя имели "поросячий хвост" и, следовательно, были гомозиготными по этому признаку, рождались мыши с нормальными хвостами. При разведении таких нормальных по фенотипу мышей "в себе" у них рождались мышата, имеющие изогнутый хвост. 
 
Пенетрантность этого признака у их потомков составляла 16,7%, а у потомства родителей, имевших "поросячий хвост", — 24%. Таким образом, этот признак может быть охарактеризован как рецессивный с неполной пенетрантностью. У собак достаточно часто встречаются видоизменения хвостов в виде их укороченности, разнообразных изломов и изгибов. Известно, что наследование этих дефектов носит достаточно сложный характер и не всегда поддается простому генетическому анализу. Учитывая закон гомологических рядов Н.И. Вавилова, можно легко допустить, что аномалии хвостов собак также являются признаком с неполной пенетрантностью. 
 
Признаком с неполной пенетрантностью является полидактилия кошек (избыточное количество пальцев). Кошки, несущие этот ген (Pd), проявляют эту аномалию меньше, чем в половине случаев. В достаточно большой популяции и для достаточной частоты гена в ней пенетрантность может быть выражена в процентах. Так, как указывает И. Шустрова (1997), ген белого окраса кошек W оказывается полностью пенетрантным в отношении окраса (100%) и не полностью пенетрантным в отношении сопутствующих белому окрасу голубог-лазости (около 70%) и глухоты (около 40%). 
 
Степень пенетрантности может сильно изменяться под воздействием условий среды. 
 
Часто особи, обладающие тем же генотипом в отношении какого-либо наследственного признака, очень сильно различаются по его экспрессивности, т. е. степени проявления данного признака. Один и тот же ген у разных особей в зависимости от влияния генов-модификаторов и внешней среды может проявить себя фенотипически по-разному. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака. 
 
В отличие от пенетрантности, которая указывает, у какой доли особей в популяции проявляется данный признак, экспрессивность относится к изменчивости признака у тех особей, у которых он проявляется. Так, у собак экспрессивность развития прибылых пальцев варьирует от полностью развитых пальцев на обеих задних конечностях до наличия их в зачаточном состоянии только на одной конечности. Подобная вариация экспрессивности характерна и для других наследуемых признаков, в частности и для вышеупомянутых хвостов. 
 
Функционирование генома происходит первично в цитоплазме зиготы, то есть материнской клетки, органоиды которой могут нести собственную генетическую информацию и влиять на геном зародыша, что и наблюдается у ряда низших животных. У млекопитающих нет достоверных указаний на наличие подобного "материнского" эффекта, однако полностью исключить его нельзя, и поэтому при грамотной постановке генетического эксперимента проводят так называемые реципрокные скрещивания.

 

 

2. Полимеразная цепная реакция - это метод, имитирующий естественную репликацию ДНК и позволяющий обнаружить единственную специфическую молекулу ДНК в присутствии миллионов других молекул.

 Полимеразная цепная реакция (ПЦР) - метод амплификации ДНК in vitro, с помощью которого в течение нескольких часов можно выделить и размножить определённую последовательность ДНК в миллиарды раз. Возможность получения огромного количества копий одного строго определённого участка генома значительно упрощает исследование имеющегося образца ДНК. 
Для проведения полимеразной цепной реакции необходимо соблюдение ряда условий.

 

 

3. Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородственного скрещивания, приводящего к гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются. Также в результате гетерозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка — изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы.

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность,соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.

 

Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Гетерозис  в растениеводстве - важный приём  повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования  Гетерозис в производстве разработаны  экономически рентабельные способы  получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно  размножаемых растений, у которых  возможно закрепление Гетерозис  в потомстве, например сорта картофеля  и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования  Гетерозис с практической целью  применяются межсортовые скрещивания  гомозиготных сортов самоопыляющихся  растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий  перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные  скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян  может способствовать использование  цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у  некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты  на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась  к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций  свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного  самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности  линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

 

  Наибольший  эффект в использовании Гетерозис  достигнут на кукурузе. Создание  и внедрение в производство  гибридов кукурузы позволило  повысить на 20-30% валовые сборы  зерна на огромных площадях, занимаемых  этой культурой в разных странах  мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую  урожайность с хорошим качеством  семян, засухоустойчивостью и  иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды  сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид  Восход), гетерозисные межсортовые  гибриды сахарной свёклы, из которых  наибольшее распространение получил  Ялтушковский гибрид. Для получения  гетерозисных форм все шире  используются линии сахарной  свеклы со стерильной пыльцой.  Явления Гетерозис установлены  также у многих овощных и  масличных культур. Получены первые  результаты в изучении Гетерозис  у гибридов пшеницы первого  поколения, созданы стерильные  аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники  ЦМС у пшеницы.

 

  В животноводстве  явления Гетерозис наблюдаются  при гибридизации, межпородном и  внутрипородном (межлинейном)скрещивании  и обеспечивают заметное повышение  продуктивности с.-х. животных. Наибольшее  распространение получило использование  Гетерозис при промышленном скрещивании.  В птицеводстве при скрещивании  яйценоских пород кур, например  леггорнов с австралорпами, родайландами  и др., яйценоскость помесей первого  поколения возрастает на 20-25 яиц  в год; скрещивание мясных пород  кур с мясо-яичными обусловливает  повышение мясных качеств (см. Бройлер); Гетерозис по комплексу  признаков получают при скрещивании  близкородственных линий кур  одной породы или при межпородных  скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве  и скотоводстве промышленным  скрещиванием пользуются для  получения Гетерозис по мясной  продуктивности, что выражается  в повышении скороспелости и  живого веса животных, увеличении  убойного выхода, улучшении качества  туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных)  пород скрещивают с хряками  мясных пород. Мелких малопродуктивных  овец местных пород скрещивают  с баранами мясо-шёрстных пород,  тонкорунных маток - с баранами  скороспелых мясных или полутонкорунных  пород. Для повышения мясной  продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных  пород скрещивают с быками  специализированных мясных пород.

 

4. Роль рекомбинации в эволюции и селекции растений.