Биоценоз

Популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния  на особенности микро- и мезоклимата  и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования многовидовых сообществ - биоценозов (от греч. bioV - жизнь, koinoV - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ; только на этой основе в принципе оказывается возможным устойчивое существование любой формы жизни.

Биоценоз  представляет собой эволюционно  сложившуюся форму организации  живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В ее состав входят представители  различных таксонов, отличающиеся по своим экологическим и физиологическим свойствам и связанные по многим формам биологических отношений как между собой, так и с окружающей их неорганической (абиотической) средой. Именно эти связи как принципиальная характеристика многовидовых сообществ, определяющая их целостность и способность к самоподдержанию, подчеркивались уже первыми исследователями экосистемного уровня организации. В частности, ненецкий зоолог К. Мебиус в книге "Устрицы и устричное хозяйство" (К. Mobius: Die Auster und die Austemwirtschaft, 1877) специальную главу посвятил проблеме "Устричная банка как биологическое сообщество или биоценоз", впервые введя этот термин в экологическую литературу. Такова же была направленность книги американского исследователя С. Форбса "Озеро, как микрокосм" (S. Forbs: The Lake as а Microcosm, 1887), в которой заложены зачатки понятия об экосистеме.

Наиболее  четко учение об экосистеме сформулировано английским экологом А. Тенсли (A. Tenslay, 1935). Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах - пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения, убежища и т. п.) и средообразующие (формирование определенной структуры биотопа, микроклимата и пр.). Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов (виды могут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне отдельных особей (взаимоотношения между особями конечны - например, отношения конкретного хищника и поедаемой им жертву) Устойчивые взаимоотношения устанавливаются только между популяциями видов, входящих в состав данного биоценоза. Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптации, выработанных в процессе длительного совместного существования вида в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимоотношений осуществляется глобальная функция биоценотических систем - поддержание биогенного круговорота веществ.

Целостность биоценозов поддерживается эволюционно  сложившейся системой связей, прежде всего информационных. Согласно концепции литовского эколога Э. Лекявичуса, на уровне биоценоза постоянно функционируют два канала информации. Один из них обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкретных видов; это система самоподдержания и развития видов, или селфинг. Второй канал связывает биоценоз, как целое, с его компонентами; это-координации, "принуждающие" популяции отдельных видов к выполнению специфических функций в составе целостной системы. На конфликте этих двух каналов информации строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание глобальных функций биоценоза (Э. Лекявичус, 1986).

Учитывая  все перечисленные особенности, биоценоз как биологическую систему, можно определить как исторически  сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях (Н.П. Наумов, 1963).

Все сложные формы биоценотических  отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение земной коры, гидрографическая сеть, гидрологические условия в водоемах и многие другие факторы оказывают определяющее влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, поступающих в круговорот, аккумулируют продукты жизнедеятельности. Неорганическая среда - биотоп (от греч. topowV - место). - представляет собой необходимую составляющую биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Это всегда подразумевается, но часто специально подчеркивается терминологически. Академиком В.Н. Сукачевым (1942) создано учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества - фитоценоза (близко к этой позиции и определение границ экосистемы А. Тенсли). "Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии" (В.Н. Сукачев, 1964).

Несмотря  на некоторые различия в смысловых  нюансах, термины "биоценоз", "экосистема" и "биогеоценоз" практически означают одно и то же природное явление, надвидовой уровень организации биологических систем.

Основная  функция биоценозов - поддержание  круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов. Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии (в гидробиологии иногда принято говорить о неполночленных биоценозах, существующих за счет энергии привносимого извне органического вещества, но по сути дела такие системы не самостоятельны и не обладают способностью к самоподдержанию).

В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого отдельного сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формирует целостную трофическую структуру биоценоза.

Трофические уровни. Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя  энергия и создается масса  органического вещества. Первичные  продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза.

Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и фотоавтотрофными прокариотами; в особых случаях в  качестве первичных продуцентов  выступают бактерии-хемосинтетики. В гл. 1 уже упоминались своеобразные глубоководные экосистемы, привязанные к разломам земной коры и основывающиеся на деятельности хемоавтотрофных бактерий.

Биомасса  органического вещества синтезированного автотрофами, определяется как первичная продукция, а скорость ее формирования - биологическая продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом). Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост,- как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность ("затраты на дыхание"}, которые, например, в умеренном климате могут составлять до 40-70 % валовой продукции.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Потребители первичной продукции - консументы - образуют несколько (обычно не более 3-4) трофических уровней.

Консументы I порядка. Этот трофический уровень  составлен непосредственными потребителями  первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя  создается фотоавтотрофами, это  растительноядные животные (фитофаги). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформировался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выраженный у зерноядных, и т. п. У растительноядных карповых рыб над глоточными зубами, на нижней поверхности мозгового черепа имеется образование - "жерновок", имеющий ороговевшую поверхность; сочетание этих структур определяет возможность перемалывания твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию  соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легкоусвояемыми веществами. Ротовой  аппарат у питающихся таким образом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления  к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, питавшихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащими большое количество клетчатки. В организме большинства животных нe продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторыми простейшими кишечного тракта).

Среди млекопитающих переработка клетчатки особенно специализирована у жвачных копытных, желудок которых имеет сложное строение. Наиболее объемистый его отдел - рубец -служит вместилищем, в котором проглоченный корм перемешивается со слюной и подвергается воздействию ферментов симбиотических бактерий и простейших. Продукты бактериологического сбраживания клетчатки (в основном летучие жирные кислоты - уксусная, янтарная, масляная) всасываются здесь же, в рубце. Оставшаяся часть растительной массы после вторичного пережевывания подвергается действию желудочного сока в другом отделе желудка-сычуге-и алее следует обычным путем через кишечник, последовательно обрабатываемая различными ферментами. При таком типе питания в кишечник наряду с растительной массой попадает большое количество бактерий и простейших, клетки которых служат источником белкового питания; кроме того, некоторые бактерии в рубце способны синтезировать белок из аммонийных солей и мочевины.

У других млекопитающих основным местом переработки клетчатки вляется  толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Химизм этих процессов сходен с пищеварением в рубце. У зайцеобразных и многих грызунов в связи с таким типом пищеварения выделяется два типа помета: первичный, который животные заглатывают, и вторичный более сухой, который выводится из организма. Поедание первичного помета способствует утилизации содержащегося в нем белка (включая и бактериальные клетки), а может быть, и "подсеву" регулярно теряемой с экскрементами кишечной флоры. Аналогичным образом g области толстого кишечника и его слепых выростов идет переваривание клетчатки у питающихся растительными тканями птиц (куриные, гусеобразные, врановые и др.).

Переваривание клетчатки с участием бактерий и  простейших цщ-роко распространено и  среди беспозвоночных животных. У  низцщх термитов эта функция осуществляется главным образом с помощью простейших (жгутиковые), у высших термитов и других групп большее значение имеют бактерии. Впрочем, среди беспозвоночных имеются и формы, продуцирующие собственные ферменты, расщепляющие клетчатку. Так, примитивные насекомые чешуйницы Ctenolepisma lineata переваривают ее даже в условиях полного освобождения кишечника от бактерий (R. Lasker, A. Giese, 1956). Продукция целлюлозолитических ферментов, возможно, свойственна моллюску Teredo ("корабельный червь") и некоторым другим животным, питающимся древесиной.