Бактериальный фотосинтез

Бактериальный фотосинтез.

В основе процесса бактериального фотосинтеза лежит превращение световой энергии, поглощаемой фотосинтетическими пигментами, в биохимическую энергию связей АТФ и далее использование этой энергии для усвоения и восстановления углекислого газа в процессе биосинтеза. В клетках всех фотосинтезирующих бактерий содержатся фотосинтетические пигменты. К ним относятся особые хлорофиллы, получившие название бактериохлорофиллов a,b,c,d и каротиноиды. По строению бактериохлорофиллы близки к хлорофиллу а растений. Так бактериохлорофилл а отличается от хл а, наличием ацетильной группы вместо винильной в первом пирольном кольце, а второе пирольное кольцо более восстановленное.

Содержание в клетке фотосинтезирующих прокариот четырех видоизменений бактериохлорофилла обуславливает более широкую полосу спектра поглощения световой энергии по сравнению с хлорофиллом растений. Предел спектра поглощения хлорофилла растений лежит в области 700-780 нм, в то время как фотосинтезирующие бактерии используют световую энергию длинноволновой части спектра до 1100 нм. Разница в спектрах поглощения хл растений и бактериохлорофиллов фотосинтезирующих бактерий расширяет экологические ниши последних и позволяет фотосинтезирующим бактериям развиваться в водоемах под слоем водорослей.

Помимо бактериохлорофиллов в клетках фотосинтезирующих бактерий открыты более 20 дополнительных каратиноидных пигментов.

В клетке прокариот фотосинтетические пигменты локализу­ются на внутриклеточных инвагинациях цитоплазматической мемб­раны, получивших название хроматофоров. У разных типов бак­терий инвагинации цитоплазматической мембраны имеют различную форму — пузырьков (везикул), трубочек и тилакоидов, образо­ванных стопками ламелл, напоминающих тилакоиды хлоропластов растений. По химизму хроматофоры фотосинтезирующих бактерий представлены фосфолипопротеидными структурами, содер­жащими пигменты, переносчики электронов и ферменты, участвую­щие в синтезе бактериохлорофиллов и каротиноидов.

По химизму фотосинтез бактерий существенно отличается от фотосинтеза растений. При фотосинтезе растений и цианобактерий донором электронов является вода и процесс фотосинтеза обязательно сопровождается выделением кислорода. Причем расти­тельная клетка для восстановления одной молекулы углекислого газа потребляет 4 кванта энергии:

     свет

С02 + Н20  →  (CH20) + 02                  

В процессе фотосинтеза зеленых и пурпурных бактерий в ка­честве доноров электронов выступают различные соединения: се­роводород, элементарная сера, сульфит, тиосульфат, молекулярный водород и органические вещества. Кислород при фотосинтезе зе­леных и пурпурных бактерий не выделяется. Они являются облигатными анаэробами, исключение составляет лишь немногочислен­ная группа несерных пурпурных бактерий, относящихся к факуль­тативным анаэробам. Для восстановления одной молекулы углекислого газа зеленые и пурпурные бактерии затрачивают один квант энергии:

                        свет

СО2 + 2Н2А   →  (СН20) + 2А + Н20, где Н2А — донор водорода.

Суть процессов бактериального фотосинтеза и фотосинтеза рас­тения принципиально одинакова и заключается в восстановлении углекислого газа до соединения типа углеводов (СН20).

В Определителе Берги (1974) фотосинтезирующие бактерии представлены тремя семействами: зеленые бактерии (Chlorobacteriaceae), серные пурпурные бактерии (Chromatiaceae) и несерные пурпурные бактерии (Rhodospirillaceae).

Представители семейств Chlorobacteriaceae и Chromatiaceae по типу питания   преимущественно являются  фотолитоавтотрофами. В качестве донора электронов они чаще всего используют сероводород, окисляя его до свободной  серы  или до  сульфатов:

       свет

С02 + 2Н2S  →  (CH20) + 2S + H2O

                     свет

2С02 + Н2S + 2 H2O →  2 (CH20) + 2S + H2SO4

У зеленых бактерий сера обычно выделяется в среду, у сер­ных пурпурных бактерий — откладывается в клетке. При отсутст­вии сероводорода в среде серные пурпурные и зеленые бактерии способны окислять элементарную серу, используя ее источником электронов:

       свет

3С02 + 2S + 5 H2O  →  3 (CH20) + 2 H2SO4

Помимо сероводорода и серы зеленые и серные пурпурные бак­терии донором электронов используют такие соединения, как суль­фит H2S03, тиосульфат Na2S2O3 и молекулярный водород.

Зеленые и серные пурпурные бактерии широко распространены в природе, особенно и водоемах с повышенным содержанием серо­водорода.   В   клетках  этих бактерий   имеется  значительное  коли­чество фотосинтетических пигментов, и поэтому они ярко окраше­ны в зеленый, розово-малиновый, коричневый и пурпурно-фиолето­вый цвет. В чистую культуру выделены зеленые бактерии 5 родов, из них наиболее хорошо изучены Chlorobium и Chloropseudomonas. Семейство Chromatiaceae  представлено   10 родами.   Среди  них  имеются  ги­гантские бактерии Chromatium okenii (5 X 20 мкм) и Thiospirillum jenense   (3,5X50 мкм).  В  клетках  некоторых серных пурпурных бактерий   (Arnoebobacter,   Thiopedia   и  др.)   обнаружены   газовые вакуоли.

Аноксигенный фотосинтез                           

Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция; она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды. Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением 02. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADH2 образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии.

Следует, однако, заметить, что у фототрофных бактерий между отдельными группами существуют гораздо большие различия в составе пигментов и механизмах фотосинтеза, чем у зеленых растений. В последующем изложении мы вначале не будем касаться зеленых бактерий.

Фотореакция у пурпурных бактерий. Как уже говорилось, у пурпурных бактерий пигменты и компоненты электрон-транспортной системы тоже находятся в мембранах. Пигментный комплекс фотохимического реакционного центра удается отделить от пигментов антенны.

Энергия, поглощенная пигментами антенны (бактериохлорофиллом и каротиноидами) передается реакционным центрам. Изолированные реакционные центры состоят из белкового комплекса, содержащего Бхл а, бактериофеофитин, каротиноиды, убихинон и железосерный белок (FeS-белок). Пигмент реакционного центра обозначают Р870~по длине волны, при которой максимально снижается поглощение под действием света. На свету Р870 окисляется в Р870+. Окислительно-восстановительный потенциал этого донора электронов лежит между + 450 и + 490 мВ. Первичным акцептором электронов, вероятно, служит комплекс убихинона с FeS-белком. Окислительно-восстановительный потенциал этого комплекса должен быть близок к -100 мВ. Поэтому кажется маловероятным, что электроны, возбуждаемые при световой реакции у пурпурных бактерий, способны восстанавливать NAD. Скорее, они возвращаются через убихинон, цитохромы Ь и с2 и, возможно, FeS-белки назад к Р870 + (рис. 12.17). Необходимые же для восстановления NAD электроны, видимо, покидают путь циклического транспорта. Они переносятся на NAD в результате обратного транспорта, протекающего с затратой АТР. Это существенное отличие от в остальном аналогичной первой фотореакции при оксигенном фотосинтезе. Для пополнения цикла электронами пурпурные бактерии нуждаются во внешних донорах электронов. Пурпурные серобактерии могут использовать с этой целью сероводород, серу или тиосульфат; органические соединения (малат, сукцинат и др.) и молекулярный водород служат донорами электронов для обеих групп пурпурных бактерий.

Как показали многочисленные эксперименты, и у пурпурных бактерий фотосинтетический перенос электронов приводит к созданию протонного градиента. Интактные клетки реагируют на воздействие света выделением в среду протонов, приводящим к закислению среды. В сус­пензии пузырьков из фотосинтетических мембран (хроматофоров) свет вызывает перенос протонов, направленный внутрь. Таким образом, мембраны хроматофоров и тилакоидов имеют такую же полярность, как и субмитохондриальные пузырьки. Это будет понятно, если учесть, что все эти мембраны образуются путем впячивания внутрь и разрастания плазматической мембраны или же внутренней мембраны хлоропласта. Хотя точная локализация отдельных компонентов в мембране еще не установлена, можно думать, что переносчики водорода и электронов расположены и в мембране анаэробных фототрофных бактерий таким образом, что происходит разделение зарядов. В хроматофорах электроны транспортируются наружу, а протоны - внутрь. Создающийся протонный потенциал и служит движущей силой фотосинтетического фосфорилирования.

Фотореакция у зеленых бактерий. Механизмы фотореакции у зеленых бактерий еще не полностью выяснены. Есть указания на то, что первичный акцептор электронов, участвующий в световой реакции, у зеленых серобактерий обладает потенциалом около - 500 мВ (у пурпурных бактерий - всего лишь - 100 мВ!). При столь большом отрицательном потенциале становится возможным прямое использование электронов от первичного акцептора для восстановления ферредоксина и пиридиннуклеотида (рис. 12.17). Таким образом, восстановительную силу Chlorobiaceae, возможно, получают не путем обратного транспорта электронов, требующего затрат энергии. Такая независимость от обратного транспорта электронов была бы важной отличительной чертой фотосинтеза у зеленых бактерий по сравнению с пурпурными. Тогда фотореакция у Chlorobiaceae не уступала бы по своей эффективности первой фотореакции цианобактерий. С эволюционной точки зрения фотосинтез зеленых бактерий мог бы быть связующим звеном между фотосинтезом пурпурных бактерий и фотосинтезом цианобактерий и растений.

В процессе фотосинтеза происходит превращение энергии света в биохимическую энергию. Первичное действие света состоит в том, что в фотохимических реакционных центрах электроны донора переносятся на акцептор в термодинамически невыгодном направлении. По крайней мере часть электронов возвращается по электрон-транс­портной цепи к реакционным центрам. Благодаря особому расположению компонентов электрон-транспортной системы в мембране это сопровождается направленным Переносом протонов и созданием протонного потенциала. Таким образом, аппарат фотосинтеза - это прежде всего протонный насос, приводимый в действие светом. Протонный потенциал обеспечивает возможность преобразования энергии путем фосфорилирования. Синтез АТР происходит с помощью тех же в своей основе механизмов, что и в мембранах аэробных бактерий или митохондрий. Что же касается преобразования энергии света в биохимически полезную энергию (АТР), то здесь нет принципиального различия между фототрофными бактериями и зелеными растениями. У пурпурных бактерий роль фотосинтеза, по-видимому, исчерпывается этим преобразованием. У цианобактерий и зеленых растений можно видеть дальнейший этап эволюции фотосинтеза. У них благодаря последовательному включению двух фотореакций энергетический уровень электронов в ходе первой реакции удается поднять настолько, что становится возможным восстановление ферредоксина и NADP. Вторая фотореакция позволяет использовать в качестве источника электронов воду. В результате такой комбинации наряду с запасанием энергии происходит восстановление NADP и выделение 02.

Процесс фотосинтеза представляет собой химическую реакцию, наиболее часто совершающуюся на нашей планете. Ему мы обязаны как непрерывным синтезом нового органического материала, так и существованием таких видов ископаемого топлива, как уголь, нефть и природный газ. Поэтому те огромные усилия, которые потребовались для раскрытия тайны фотосинтеза, можно считать вполне оправданными. Однако многие проблемы еще не решены. Поэтому наряду с экспериментально доказанными фактами в описанную выше модель фотосинтеза был включен ряд гипотез, для проверки которых нужны дальнейшие настойчивые исследования.

Оксигенный фотосинтез                           

Первичные процессы фотосинтеза протекают в тилакоидах - плоских замкнутых мембранных пузырьках, содержащихся в клетках цианобактерий и в хлоропластах водорослей и высших растений.

Тилакоидные мембраны и светособирающие пигменты (пигменты антенн). Тилакоидная мембрана содержит в себе пигментные молекулы (хлорофилл а, хлорофилл Ъ и каротиноиды), переносчики электронов и ферменты. Подавляющее большинство молекул хлорофилла ( ^ 99,5%), а также дополнительные пигменты (каротиноиды, фикобили-протеины) ответственны за поглощение света и распределение энергии; они образуют систему антенны. Лишь незначительная часть хлорофилла а выполняет роль фотохимического реакционного центра, в котором протекает собственно фотохимическая окислительно-восстановительная реакция. Пигменты антенн (светособирающие пигменты) улавливают свет и передают энергию хлорофиллу реакционного центра (Каротиноид -> Каротиноид*; Хлорофилл + Каротиноид* -> Хлорофилл* + Каротиноид). Каротиноиды выполняют также защитную функцию: при очень ярком солнечном освещении они отдают избыточную энергию в окружающую среду и тем самым защищают молекулы хлорофилла от фотоокисления. Система светособирающих пигментов и реакционный центр объединены в так называемую фотосинтетическую единицу.

Фотореакции. Фотореакции относятся к первичным процессам любого фотосинтеза. Местом, где протекают эти фотохимические окислительно-восстановительные реакции, являются реакционные центры. Реакционный центр состоит из ряда компонентов, наиболее важные из которых - первичный донор электронов (особый комплекс из хлорофилла и белка) и первичный акцептор электронов. Эти два компонента представляют собой окислительно-восстановительные системы. Система донора (Р/Р+) обладает положительным, а система акцептора (Х/Х ~)- отрицательным потенциалом. Под воздействием энергии света происходит перенос одного электрона:

Восстановлен-        Окисленный   hv   Окисленный        Восстановлен-

+                                                     -»                        +

ныи донор                   акцептор             донор          ный акцептор

Вместо этого можно написать

Следовательно, первую фотореакцию можно представить следующим образом:

Аналогичным образом можно представить и фотореакцию у пурпурных бактерий:

Таким образом, в результате фотореакции донор теряет один электрон - возникает «дырка» (электронный дефект). Такие «дырки» должны заполняться электронами, которые могут поступать сюда по одному из двух путей-по пути нециклического или циклического переноса электронов. При нециклическом переносе электроны поступают от экзогенного внешнего донора: в случае второй фотореакции-от молекул воды, в случае первой реакции-из электрон-транспортной цепи, связывающей обе фотосистемы между собой. При циклическом переносе электроны возвращаются от восстановленного акцептора (X ~) к окисленному донору. Фотохимическая окислительно-восстановительная реакция, в ходе которой Р окисляется, а X восстанавливается, представлена на следующей схеме:

Циклический перенос электронов приводит к изменению заряда мембраны, а нециклический перенос-кроме того, и к восстановлению NADP.

Две фотореакции в двух пигментных системах (фотосистемах). При

оксигенном фотосинтезе работают две пигментные системы, включенные последовательно (рис. 12.14). Пигментную систему, возбуждаемую более длинноволновым светом (к < 730 нм), называют фотосистемой I, а возбуждаемую более коротковолновым светом (X < < 700 нм) - фотосистемой II. Фотохимически активный реакционный центр фотосистемы I содержит Хл а.\ (Р700), играющий роль первичного донора электронов в первой фотореакции. Световая энергия, поглощаемая светособирающими пигментами фотосистемы I, передается в реакционный центр и переводит в возбужденное состояние Хл а\. Это приводит к окислению Хла;, т.е. к отдаче им одного электрона. Хл а\ превращается при этом в Хл а\ . Другими словами, в результате отдачи электрона в реакционном центре образуется «дырка», или «электронная вакансия». Эта «дырка» тотчас же заполняется другим электроном, поступающим по специальному электрон-транспортному пути. Акцептором отданного электрона, по-видимому, служит железосерный белок («X»). Он обладает еще более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом, чем - 420 мВ, возможно - 530 мВ. Этот акцептор в свою очередь отдает электрон ферредоксину, а с восстановленного ферредоксина восстановительная сила может передаваться на NADP или другие акцепторы. Наряду с этим возможен и циклический перенос электрона, при котором электрон от «X» передается через пластохинон, цитохромы и пластоцианин обратно к хлорофиллу а\ реакционного центра.

Реакционный центр фотосистемы II содержит Хл ац (Р680), который служит первичным донором электронов во второй фотореакции. Получив энергию, поглощенную светособирающими пигментами фотосистемы II, этот хлорофилл переходит в возбужденное состояние. Возбуждение Хл а\\ ведет к эмиссии одного электрона, являющегося слабым восстановителем (Е'0 ~ О В). Этот электрон принимает молекула особого пластохинона (Х320), который при этом восстанавливается до семи-хинона. Донором электронов для фотосистемы II служит вода. «Дырка», образовавшаяся в Хл а\\ в результате потери электрона, заполняется одним из электронов, освобождающихся при образовании 02 из воды (2Н20 -> 02 + 4Н + + 4е ~). Разложение воды происходит при участии марганца.

Две описанные выше пигментные системы связаны между собой электрон-транспортной цепью, важным звеном которой является пла-стохинон. Подобно убихинону в дыхательной цепи, пластохинон в фотосинтетической электрон-транспортной цепи находится в большом избытке и выполняет функцию накопителя (депо) электронов. Этот накопитель может вмещать не менее 10 электронов (на 1 молекулу Хл ац), поступающих от Х320. Окисление пластохинона осуществляет фотосистема I, т.е. электроны «накопителя» расходуются на заполнение «дырок» в Хл а\ . От пластохинона электроны передаются цитохрому / (мембраносвязанному цитохрому типа с), затем пластоцианину (растворимый медьсодержащий белок) и, наконец, хлорофиллу а\ . Таким образом, пластохинон выполняет важную функцию накопления и дальнейшей передачи электронов, поступающих из нескольких (как минимум десяти) электрон-транспортных цепей.

Основные пути транспорта электронов в ходе первичных процессов фотосинтеза показаны на рис. 12.14. Это известная Z-схема- результат исследований, в которых использовались методы импульсной спектро-фотометрии, а также искусственные доноры и акцепторы электронов и специфические ингибиторы. Она дает представление об окислительно-восстановительных потенциалах пигментов и переносчиков электронов и о последовательности их окисления и восстановления, но ничего не говорит о локализации этих компонентов в мембране.

Локализация пигментов и переносчиков электронов в мембране. Некоторые сведения по этому вопросу были получены при исследовании функций тилакоидов в присутствии антител, а также липофильных или гидрофильных искусственных окислительно-восстановительных систем. Иммунные антитела, полученные против отдельных очищенных компонентов фотосинтетической электрон-транспортной системы, не в состоянии проникать сквозь мембрану и реагируют поэтому только с теми компонентами, которые расположены на наружной поверхности тилакоидов. Например, антитела к ферредоксину или к ферредоксин-NADP-редуктазе эффективно подавляют функцию фотосистемы I; значит, эти два компонента находятся на внешней поверхности тилакоидов. В то же время поверхность, на которой расположены доноры электронов, недоступна для антител. Хотя данные о структурной организации фотосистемы II еще весьма противоречивы, уже можно привести гипотетическую схему (рис. 12.15). Эту схему пространственной ориентации направленного фотосинтетического транспорта электронов внутри тилакоидной мембраны следует отличать от схемы на рис. 12.14, где компоненты расположены по вертикали в соответствии с их окислительно-восстановительными потенциалами. Схема на рис. 12.15 наглядно показывает, что электроны, освобождающиеся в результате расщепления воды, переносятся из внутреннего пространства тилакоидов в строму.

Направленный транспорт электронов и создание протонного градиента. Представления о локализации компонентов фотосинтетической электрон-транспортной цепи согласуются с данными физиологических наблюдений и измерений. Если суспензию тилакоидов или разрушенных хлоропластов подвергнуть воздействию света, то рН суспензионной среды возрастает, а после выключения света снова понижается. Свет вызывает передвижение протонов внутрь тилакоидов (рис. 12.16). Таким образом, световая энергия может использоваться для создания градиента протонов на тилакоидной мембране. Еще раньше было известно, что повышение рН в суспензии тилакоидов с 4 до 8 (в темноте) приводит к синтезу АТР. Подобного рода эксперименты легли в основу гипотезы о хемиосмотическом механизме преобразования энергии. Более детальные исследования показали, что перенос одного электрона через обе фотосистемы сопровождается поступлением двух протонов во внутреннее пространство тилакоида. Как сейчас полагают, две фотосистемы вместе со связывающей их электрон-транспортной цепью обеспечивают направленный поток электронов от воды (с внутренней стороны тилакоидной мембраны) к NADP (с внешней стороны). Таким образом, фотореакции ведут к восстановлению NADP и образованию заряда на мембране. Иными словами, световые реакции выступают в роли протонного насоса, который работает за счет энергии света и создает положительный заряд внутри тилакоида; в результате мембрана аккумулирует энергию в форме протонного потенциала, и эта энергия используется для синтеза АТР. Протонный потенциал связывает фотосинтетический транспорт электронов с фосфорилированием таким же образом, как он связывает с фосфорилированием транспорт электронов при дыхании

Использование световой энергии галобактериями                           

Виды, относящиеся к роду Halobacterium (Н. halobium, H. cutirubrum), составляют высокоспециализированную в физиологическом отношении группу бактерий. Места их естественного обитания-высококонцентрированные или насыщенные растворы солей, такие как воды Большого соленого озера в США или места, где добывают соль путем выпаривания морской воды. Приспособленность бактерий к существованию в столь экстремальных условиях связана с тем, что концентрация соли внутри клеток так же высока, как и в окружающей среде. Оптимальный рост таких бактерий наблюдается в 3,5-5,0 М растворе NaCl. Для нормального функционирования выделенных из клеток ферментов тоже необходимы более чем двухмолярные концентрации соли. Галобактерии относятся к архебактериям (разд. 3.13).

Палочковидные подвижные клетки Н. halobium окрашены содержащимися в них каротиноидами в красный, оранжевый или желтый цвет. В их плазматической мембране выделяются темно-красные пятна диаметром около 0,5 мкм, занимающие в целом около половины поверхности клетки (рис. 12.18). Эти пятна образованы так называемой пурпурной мембраной. Ее цвет обусловлен наличием в ней бактериородопсина пигмента, сходного с родопсином, который содержится в зрительных клетках животных. Благодаря этому пигменту на свету создается протонный градиент между наружной и внутренней сторонами мембраны. Пурпурная мембрана выполняет, таким образом, функцию протонного насоса, приводимого в действие светом, и это ведет к возникновению электрохимического мембранного потенциала. Уравнивание зарядов может сопровождаться синтезом АТР: пурпурная мембрана делает возможным особый вид фосфорилирования. Преобразованная энергия света дополняет энергию, получаемую путем аэробного окисления субстрата.

Галобактерии

Галобактерии (лат. Halobacteriaceae) — семейство архей. Включает около двадцати родов, в том числе Halobacterium, Halococcus, Haloarcula, Natrococcus, Natrobacterium.

Представители семейства живут в средах с высоким содержанием солей, в том числе в Мёртвом море, где концентрация соли достигает 26—27 %, а в некоторые годы повышается до 31 % (при 36 % NaCl выпадает в осадок), на кристаллах соли в прибрежной полосе, в солончаках, на солёной рыбе, на засолённых шкурах животных, на рассольных сырах, в капустных и огуречных рассолах.

Строение, метаболизм

Галобактерии — кокковидные или палочковидные, подвижные или неподвижные аспорогенные микроорганизмы. Большинство из них окрашиваются грамположительно. У некоторых имеются газовые вакуоли для контроля плавучести.

Преимущественно аэробы, но могут переносить и очень низкое содержание кислорода в среде, свободноживущие сапрофиты. По типу источника энергии это фототрофы, по донору электронов — органотрофы и по источнику углерода — гетеротрофы. При наличии кислорода и органических соединений, которые можно использовать в качестве источника энергии, галобактерии способны развиваться и в темноте (то есть в зависимости от условий фотоорганогетеротрофы либо хемоорганогетеротрофы). Однако при недостатке или даже при полном отсутствии кислорода и ярком освещении в оболочке клеток синтезируется бактериородопсин, позволяющий использовать энергию Солнца. Из-за большого содержания каротиноидов галобактерии окрашены в красные, оранжевые и жёлтые тона. Наиболее распространённый каротиноид это бактериоруберин.

Их мембранный бислой построен из изопрениловых диэфиров фосфоглицерина, с небольшим содержанием неполярных липидов-с30-изопреноидов и с очень большим содержанием белков. В мембране различают участки пурпурного и красно-оранжевого цветов. В пурпурной мембране 75 % массы приходится на одно единственное вещество — бактериородопсин. В мембране также содержится два так называемых сенсорных родопсина, которые обеспечивают положительный и отрицательный фототаксис. Различные длины волн считываются ими, что вызывает каскад сигналов, управляющих жгутиковым двигателем бактерий. Кроме того, в мембране имеется галородопсин, представляющий собой светозависимый насос ионов хлора. Его основная функция — транспорт в клетку Cl−, которые постоянно теряются бактерией под действием электрического поля, создаваемого бактериородопсином. Жизнь в гипоксическом рассоле привела к выработке у галобактерий мощной системы активного транспорта, благодаря которой концентрация Na+ в цитоплазме поддерживается на низком уровне, несмотря на колоссальный концентрационный градиент Na+ на клеточной мембране.

Вид на северную часть озера Чокрак. Розоватая окраска воды обусловлена галобактериями, обитающими в рассоле.

Следует отметить, что чем выше концентрация натрия в среде, тем выше содержание К+ внутри клеток. Известно, что калий необходим для работы большинства внутриклеточных ферментов, тогда как натрий подавляет активность многих из них. При существенном снижении концентрации соли в среде, клетки бактерий разрушаются. Посредником синтеза АТФ служит концентрационный градиент Н+ на мембране галобактерий. Он создаётся и поддерживается системой активного транспорта, переносящей их из среды в цитоплазму. За счёт этого pH в цитоплазме стабилен, очень низок — около 3 и мало зависит от щелочности водоёма, где pH может достигать 12.

Экология

Судя по их строению, галобактерии — одни из древнейших обитателей нашей планеты. Человечеству они известны довольно давно по красноватому налёту на продуктах, консервируемых с использованием больших количеств поваренной соли. Впервые галобактерии были выделены в начале прошлого столетия из микрофлоры лиманной грязи, однако их систематическое изучение началось только в конце второго десятилетия двадцатого века. У них практически нет врагов или конкурентов, способных жить в таких же условиях, и поэтому галобактерии свободно эволюционировали на протяжении всей истории жизни на Земле. Галобактерии не наносят никакого существенного вреда народному хозяйству. Очевидно, что внутренняя среда человека непригодна для жизнедеятельности галобактерий, поэтому среди них нет ни одного патогена.