Сравнительная характеристика конституции 1917 и 1924 гг

Главный смысл Конституции СССР 1924 г. – конституционное закрепление образования СССР и разделение прав Союза ССР и союзных республик, поэтому основное внимание в ней уделено факту окончательного юридического оформления образования СССР, прав Союза ССР и союзных республик, системе высших государственных органов Союза ССР и союзных республик.

  Слизистая оболочка железистого желудка характеризуется обилием желез, которые делятся на две группы: относительно простые трубчатые и более многочисленные сложные железы, отличающиеся большим разнообразием внешней формы. Их протоки открываются на вершинах сосочков в просвете железистого желудка.

      Размеры железистого желудка в известной степени коррелируют с объемом поедаемого корма. Так, полость желудка осо¬бенно велика у плодоядных и рыбоядных птиц (рис. 30), а также у некоторых зерноядных видов, питающихся крупными семенами; у таких птиц железистый желудок служит местом временного накопления пищи. В полости железистого желудка начинается переваривание белков, которое затем продолжается в мускульном желудке.

Пищеварительная система

6. Средний отдел пищеварительной системы

В среднем отделе пищеварительного тракта происходит главным образом химическая обработка пищи под воздействием ферментов, вырабатываемых железами, всасывание продуктов переваривания пищи, формирование каловых масс (в толстом кишечнике).

Желудок

Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, химозин, липаза, а также соляная кислота и слизь.

Пепсин — основной фермент желудочного сока, с помощью которого в желудке начинается процесс переваривания белков. Пепсин вырабатывается в неактивной форме в виде пепсиногена, который в содержимом желудка в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин.

Из пепсиногена у человека образуется несколько близких по строению пепсинов, а также пепсиноподобный фермент гастриксин. Эти ферменты наиболее активны в кислой среде (для пепсина оптимум рН 1,5...2,5, для гастриксина рН 3,0). Кроме того, в желудочном соке детей грудного возраста открыт фермент химозин, который близок по свойствам пепсину.

Пепсин гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипептидов меньших размеров (альбумозы и пептоны), которые далее поступают в кишечник и подвергаются ферментативному распаду до конечных продуктов — свободных аминокислот. Однако некоторые белки (кератины, гистоны, протамины, мукопротеиды) пепсином не расщепляются.

Химозин у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в нерастворимый казеин (т.н. створаживание молока). У взрослых людей эту функцию выполняет пепсин.

Липаза содержится в желудочном соке в небольшом количестве, у взрослых малоактивна, у детей расщепляет жиры молока.

Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от действия хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи.

Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем выполняет еще некоторые важные для организма функции. Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания частично переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку. В осуществлении этой функции принимает участие мускулатура желудка. В стенке желудка образуется антианемический фактор, который способствует поглощению витамина B12, поступающего с пищей. При отсутствии этого фактора у человека развивается анемия.

Через стенку желудка происходит всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар и др. Вместе с тем желудок выполняет и определенную экскреторную функцию. Особенно наглядно эта функция проявляется при заболевании почек, когда через стенку желудка выделяется ряд конечных продуктов обмена белков (т.к. аммиак, мочевина и др.). Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ — гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта.

Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе внутриутробного развития, а в течение 2-го месяца формируются все основные его отделы. Однослойный призматический эпителий желудка развивается из энтодермы кишечной трубки. Желудочные ямочки образуются в течение 6—10-й недели развития плода, железы закладываются в виде почек на дне желудочных ямочек и, разрастаясь, в дальнейшем располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Вначале в них появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. В это же время (6—7-я неделя) формируются из мезенхимы сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем — мышечная пластинка слизистой оболочки. На 13—14-й неделе образуется наружный продольный и несколько позднее — внутренний косой слой мышечной оболочки.

Строение желудка

Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований — продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек.

Желудочные складки (plicae gastricae) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля (areae gastricae) представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Они имеют многоугольную форму и размер поперечника от 1 до 16 мм. Наличие полей объясняется тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы между полями. Желудочные ямочки (foveolae gastricae) — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в желудке достигает почти 3 млн. Желудочные ямочки имеют микроскопические размеры, но величина их неодинакова в различных отделах желудка. В кардиальном отделе и теле желудка их глубина составляет всего 1/4 толщины слизистой оболочки. В пилорической части желудка ямочки более глубокие. Они занимают около половины толщины всей слизистой оболочки. На дне желудочных ямочек открываются железы, лежащие в собственной пластинке слизистой оболочки. Слизистая оболочка наиболее тонкая в кардиальном отделе.

Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной пластинки (l. propria mucosae) и мышечной пластинки (l. muscularis mucosae).

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный призматический железистый. Все поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocyti superficiales gastrici) постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части — базальную и апикальную. В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым располагается аппарат Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями мукоидного секрета. Специфичность секрета поверхностных эпителиоцитов у человека и животных определяется составом углеводного компонента, в то время как белковая часть характеризуется общностью гистохимических свойств. Углеводный компонент играет определяющую роль в защитной реакции слизистой оболочки желудка на повреждающее действие желудочного сока. Роль поверхностных эпителиоцитов желудка заключается в выработке слизи, которая служит защитой как от механического воздействия грубых частиц пищи, так и от химического действия желудочного сока. Количество слизи в желудке сильно увеличивается при попадании в него раздражающих веществ (алкоголь, кислота, горчица и др.).

В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в большем или меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфатических узелков, которые чаще всего располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного. От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Сокращение мышечных элементов слизистой оболочки обеспечивает ее подвижность, а также способствует выведению секрета из желез желудка.

Желудочные железы

Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.

Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae) — наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм2. Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров — около 3...4 м2. По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (pars principalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы — ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.

Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:

        главные экзокриноциты,

        париетальные экзокриноциты,

        слизистые, шеечные мукоциты,

        эндокринные (аргирофильные) клетки,

        недифференцированные эпителиоциты.

Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales) располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной базофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9—1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген — профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы пепсиногена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.

Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculis intracellulares) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl-ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).

Слизистые клетки, мукоциты (mucocyti), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты). Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocyti nondifferentiati) — источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.

Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.

Пилорические железы (gll. pyloricae) расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.

Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные клетки.

Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.

Кардиальные железы (gll. cardiacae) — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.

Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales). В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.

EC-клетки (энтерохромаффинные) — самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастринпродуцируюшие) также многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты — париетальными клетками, а также стимулирует моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D1-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- и D1-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. D1-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. A-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.