Строение и физиология продолговатого мозга

   Проприорецепторы воспринимают чувства сокращения мышц, натяжения сухожилий и суставных капсул, мышечной силы, необходимой для выполнения определенного движения или удержания частей тела в определенном положении. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Нервно-мышечные веретена находятся в брюшке мышц в их сухожилиях; сухожильные органы (Гольджи) – внутри сухожилий поблизости от мышц. Мышечные веретена и сухожильные органы являются рецепторами, воспринимающими натяжение мышцы. 

6. Понятие рефлекторной  дуги 

   Кроме чувствительного и двигательного нейронов, выделяют вставочный (замыкательный, ассоциативный или кондукторный) нейрон, который осуществляет замыкание или передачу возбуждения с чувствительного «центростремительного» нейрона на двигательный или секреторный, «центробежный». И. П. Павлов определил это явление как «явление нервного замыкания». Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС.

   Тела  эфферентных (эффекторных, двигательных или секреторных) нейронов (от лат. efferens – выносящий) находятся в ЦНС или в симпатических и парасимпатических узлах. Аксоны эфферентных нейронов несут импульсы к рабочим органам (мышцам или железам), а также ко всем органам и тканям для иннервации (регуляции) обмена веществ. Выделяют нервные окончания аксонов эфферентных нейронов – двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) оканчиваются на мышечных волокнах скелетных мышц, где они образуют нервно-мышечные концевые пластинки. Аксоны двигательных нейронов разветвляются, и каждый из них иннервирует большое количествоышечных волокон. Окончание одного двигательного нейрона и иннервируемое им поперечно-полосатое мышечное волокно образуют двигательную единицу.

   Нервный импульс, достигающий концевой пластинки, способствует выходу в синаптическую  щель ацетилхолина, который связывается  с рецепторами мембраны мышечного волокна, что приводит к открытию натриевого и калиевого каналов. Это вызывает местную деполяризацию постсинаптической мембраны – потенциал концевой пластинки, что содействует сокращению мышечного волокна. Рецепторы ацетилхолина находятся только в постсинаптической мембране. Действует он около 1 – 2 с, после чего инактивируется ацетилхолинэстеразой.

   Нервные окончания гладкой мышечной ткани  образуют вздутия, в которых имеются  синаптические пузырьки и митохондрии, содержащие норадреналин и дофамин. Большинство нервных окончаний и вздутий аксонов контактирует с базальной мембраной миоцита, лишь небольшое число их прободает базальную мембрану. В последних контактах аксолемма отделена от плазмолеммы миоцита щелью толщиной около 10 нм.

   И. М. Сеченов и С. Шеррингтон заложили основы рефлекторной теории. Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Рефлекс (от лат. reflexus – отражение) – ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее), которая происходит при участии ЦНС.

   Рассмотрим  более подробно рефлекторную дугу и  рефлекторный акт как основной принцип  деятельности нервной системы. Простые  рефлексы осуществляются через «низшие» отделы ЦНС – спинной мозг. Рефлекторная дуга – цепь нервных клеток, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Она включает афферентный нейрон (и его рецепторы), один или более вставочных нейронов, залегающих в ЦНС, эфферентный нейрон и эффектор (мышечные волокна или гладкие миоциты, сердечная мышечная ткань, железы).

   Простейшая  рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и  двигательного. Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Периферические отростки этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нерва на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение.

   В рецепторе  энергия внешнего или внутреннего  раздражителя перерабатывается в нервный импульс, передающийся по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который входит в состав заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или соответствующего корешка черепного нерва, и следует в спинной или головной мозг. В сером веществе спинного или ядрах головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго (эфферентного) нейрона, аксон которого выходит из спинного (головного) мозга в составе переднего (двигательного) корешка спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляется к рабочему органу. У трехнейронной рефлекторной дуги между первым (чувствительным) нейроном и эффекторным (двигательным) располагается вставочный нейрон (см. рис. 11). 

   Чаще  всего рефлекторная дуга состоит из многих нейронов. Между афферентным и эфферентным нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге возбуждение от чувствительного нейрона передается по его центральному отростку последовательно расположенным вставочным нейронам. Аксоны вставочных нейронов нередко разделяются Т-образно, их ветви идут к эфферентным клеткам передних рогов, пройдя несколько (от 1 до 3) сегментов в нижнем или верхнем направлениях. Помимо этого от каждого из описанных отростков отходят ответвления, направляющиеся к эфферентным клеткам тех сегментов (соседних), мимо которых они проходят. Поэтому раздражение одной точки тела может передаваться не только к соответствующему сегменту мозга, но и охватывать несколько соседних сегментов. В результате этого простой рефлекс перерастает в ответную реакцию, захватывающую несколько групп мышц. Возникает сложное, координированное рефлекторное движение.

   Рефлексы  подразделяются на безусловные и условные.

   Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться вследствие болезни.

   Условные  рефлексы возникают при индивидуальном развитии инакоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

   Учение  о рефлексах очень много дало для понимания сущности нервной  деятельности, однако с его позиций нельзя было объяснить многие формы целенаправленного поведения. В последние годы понятие о рефлекторных механизмах нервной деятельности дополнилось представлением о биологической активности. В настоящее время общепринятым является положение о том, что поведение как животных, так и человека носит активный характер и определяется не только внешними раздражениями, но и влиянием определенных потребностей. Эти понятия получили свое отражение в новых физиологических концепциях «функциональной системы» или «физиологической активности» (Н.А. Бернштейн, 1949; П.К. Анохин, 1971). Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и активно строить планы своего поведения.

   П. К. Анохин и его ученики экспериментально подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами – «обратную афферентацию». В тот момент, когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности выполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих к рабочим органам из нервных центров, и постоянной их коррекции.

   Существование «обратной афферентации» позволяет  непрерывно корректировать реакции  организма на любые изменения  условий внутренней и внешней  среды. Без механизмов обратной связи  немыслимо приспособление живых  организмов к окружающей среде. Так, на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой цепи рефлекса.

2. Строение и физиология продолговатого мозга. 
 

   Продолговатый мозг (myelencephalon) находится между задним и спинным мозгом. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга проходит по нижнему краю моста, на дорсальной поверхности соответствует мозговым полоскам IV желудочка, которые делят дно IV желудочка на верхнюю и нижнюю части. Граница между продолговатым мозгом и спинным мозгом соответствует уровню большого затылочного отверстия или месту выхода из мозга верхней части корешков первой пары спинномозговых нервов.

   Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними несколько утолщены. В связи с этим продолговатый мозг приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также “луковицей” мозга. Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем равна 25 мм. В продолговатом мозге различают дорсальную и две боковые поверхности которые разделены бороздами. Борозды продолговатого мозга являются продолжением борозд спинного мозга и носят такие же названия: передняя срединная щель; задняя срединная борозда; передняя латеральная борозда; задняя латеральная борозда. По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно суживающиеся книзу валики — пирамиды. В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, составляющие пирамиды, переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид. Место перекреста также служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Сбоку от пирамиды продолговатого мозга находится овальной  формы  возвышение — олива, которая отделена от пирамиды передней латеральной бороздой. В переднебоковой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара). На дорсальной поверхности по бокам от задней срединной борозды заканчивается утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, отделенные друг от друга задней промежуточной бороздой. Лежащий более медиально тонкий пучок, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра. Латеральнее располагается клиновидный пучок, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра. Дорсальнее оливы, из задней латеральной борозды продолговатого мозга (позадиоливная борозда) выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного черепных нервов (IX, Х и XI пары). Дорсальная часть бокового канатика кверху несколько расширяется. десь к нему присоединяются волокна, отходящие от клиновидного и нежного ядер. Все вместе они образуют нижнюю мозжечковую ножку, которая уходит в сторону и ограничивает сбоку нижний угол ромбовидной ямки. Поверхность продолговатого мозга, ограниченная снизу и латерально нижними мозжечковыми ножками, участвует в образовании ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.

   На  фронтальном разрезе, проведенном через продолговатый мозг на уровне олив, будут видны скопления белого и серого вещества. В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра. Они зубчатой формы, изогнуты таким образом, что их ворота обращены медиально и вверх. Несколько выше от нижних оливных ядер располагается ретикулярная формация, образованная переплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Ретикулярная формация – находящаяся в мозговом стволе и занимающая большую часть пространства между трактами и ядрами мозга сравнительно мало дифференцированная масса нервных клеток, регулирующая состояние коры ГМ. Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель. В верхнелатеральных отделах продолговатого мозга находятся правая и левая нижние мозжечковые ножки. Несколько вентральнее проходят волокна переднего спинномозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. В вентральной части продолговатого мозга, по бокам от передней срединной щели, находятся пирамиды. Над перекрестом медиальных петель располагается задний продольный пучок. В продолговатом мозге залегают ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов, принимающих участие в иннервации внутренних органов и производных  жаберного   аппарата. Здесь же проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга. Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами. Дорсолатерально через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, мозговым стволом и с мозжечком. Продолговатый мозг, как и некоторые другие отделы мозга, служит местом частичной локализации ретикулярной формации, а также таких жизненно важных центров, как центры кровообращения и дыхания.