Нервные волокна. Мякотные и безмякотные

     Нерв  – это пучок волокон, каждое из которых функционирует независимо от других. Волокна в нерве организованы в группы, окруженные специализированной соединительной тканью, в которой  проходят сосуды, снабжающие нервные  волокна питательными веществами и  кислородом и удаляющие диоксид  углерода и продукты распада. Нервные  волокна, по которым импульсы распространяются от периферических рецепторов к ЦНС (афферентные), называют чувствительными  или сенсорными. Волокна, передающие импульсы от ЦНС к мышцам или железам (эфферентные), называют двигательными  или моторными. Большинство нервов смешанные и состоят как из чувствительных, так и из двигательных волокон. Ганглий (нервный узел) –  это скопление тел нейронов в  периферической нервной системе.

     Волокна аксонов в ПНС окружены неврилеммой  – оболочкой из шванновских клеток, которые располагаются вдоль  аксона, как бусины на нити. Значительное число этих аксонов покрыто дополнительной оболочкой из миелина (белково-липидного  комплекса); их называют миелинизированными (мякотными). Волокна же, окруженные клетками неврилеммы, но не покрытые миелиновой оболочкой, называют немиелинизированными (безмякотными). Миелинизированные  волокна имеются только у позвоночных  животных. Миелиновая оболочка формируется  из плазматической мембраны шванновских  клеток, которая накручивается на аксон, как моток ленты, образуя  слой за слоем. Участок аксона, где  две смежные шванновские клетки соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. В ЦНС миелиновая оболочка нервных волокон образована особым типом глиальных клеток –  олигодендроглией. Каждая из этих клеток формирует миелиновую оболочку сразу  нескольких аксонов. Немиелинизированные  волокна в ЦНС лишены оболочки из каких-либо специальных клеток.

     Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. По оценкам, в нервной системе человека более 100 млрд. нейронов. Типичный нейрон состоит из тела (т.е. ядерной части) и отростков, одного обычно неветвящегося отростка, аксона, и нескольких ветвящихся – дендритов. По аксону импульсы идут от тела клетки к мышцам, железам или другим нейронам, тогда как по дендритам они поступают в тело клетки.

     В нейроне, как и в других клетках, есть ядро и ряд мельчайших структур – органелл. К ним относятся  эндоплазматический ретикулум, рибосомы, тельца Ниссля (тигроид), митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, филаменты (нейрофиламенты и микротрубочки).

     Нервная система обеспечивает связь с внешней средой, регуляцию и координацию деятельности внутренних органов. Высшие отделы центральной нервной системы (ЦНС) являются анатомической основой для реализации наиболее сложных психических функций.

     Если  раздражение нейрона превышает  определенную пороговую величину, то в точке стимуляции возникает  серия химических и электрических  изменений, которые распространяются по всему нейрону. Передающиеся электрические  изменения называются нервным импульсом. В отличие от простого электрического разряда, который из-за сопротивления  нейрона будет постепенно ослабевать и сумеет преодолеть лишь короткое расстояние, гораздо медленнее «бегущий»  нервный импульс в процессе распространения  постоянно восстанавливается (регенерирует).

     Концентрации  ионов (электрически заряженных атомов) – главным образом натрия и  калия, а также органических веществ  – вне нейрона и внутри него неодинаковы, поэтому нервная клетка в состоянии покоя заряжена изнутри  отрицательно, а снаружи положительно; в результате на мембране клетки возникает  разность потенциалов (т.н. «потенциал покоя» равен примерно –70 милливольтам). Любые изменения, которые уменьшают  отрицательный заряд внутри клетки и тем самым разность потенциалов  на мембране, называются деполяризацией.

     Плазматическая  мембрана, окружающая нейрон, – сложное  образование, состоящее из липидов (жиров), белков и углеводов. Она практически  непроницаема для ионов. Но часть  белковых молекул мембраны формирует  каналы, через которые определенные ионы могут проходить. Однако эти  каналы, называемые ионными, открыты  не постоянно, а, подобно воротам, могут  открываться и закрываться.

     При раздражении нейрона некоторые  из натриевых (Na+) каналов открываются  в точке стимуляции, благодаря  чему ионы натрия входят внутрь клетки. Приток этих положительно заряженных ионов снижает отрицательный  заряд внутренней поверхности мембраны в области канала, что приводит к деполяризации, которая сопровождается резким изменением вольтажа и разрядом – возникает т.н. «потенциал действия», т.е. нервный импульс. Затем натриевые  каналы закрываются.

     Во  многих нейронах деполяризация вызывает также открытие калиевых (K+) каналов, вследствие чего ионы калия выходят  из клетки. Потеря этих положительно заряженных ионов вновь увеличивает отрицательный  заряд на внутренней поверхности  мембраны. Затем калиевые каналы закрываются. Начинают работать и другие мембранные белки – т.н. калий-натриевые насосы, обеспечивающие перемещение Na+ из клетки, а K+ внутрь клетки, что, наряду с деятельностью  калиевых каналов, восстанавливает  исходное электрохимическое состояние (потенциал покоя) в точке стимуляции.

     Нервные волокна, как и все возбудимые структуры, обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. При сравнении основных, физиологических свойств нервной и мышечной ткани установлено, что возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем в мышечной ткани. Это связано с более высоким уровнем обменных процессов в нерве.

     Проведение  возбуждения, или нервных импульсов, является специализированной функцией нервных волокон. Скорость проведения возбуждения в основном зависит от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость распространения возбуждения в нем выше. Так, скорость распространения возбуждения по нервному волокну с диаметром 12—22 мкм составляет 70—120 м/с, а с диаметром 8—12 мкм — 40—70 м/с.

     В зависимости от гистологического строения нервные волокна делятся на: миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). 
 
 
 
 
 
 

     Рис 1.

     А — миелиновое; Б — безмиелиновая; I — волокно; 2 — миелиновый слой; 3— ядро шванновской клетки; 4 —  микротрубочки; 5—Нейрофиламенты; 6 —  митохондрии; 7—соединительнотканная  оболочка 

Рис 2.

     Миелиновое  волокно (рис. 2) состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой и шванновской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, имеет высокое удельное сопротивление и выполняет роль изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки называются перехватами узла (перехваты Ранвье).

     Рис. 3.

Образование миелиновой оболочки шванновской клеткой (Б):        '

1 — аксон; 2 — слои миелиновой оболочки; 3 — перехваты Ранвье;

4 — ядро шванновской клетки. Стрелкой показано направление

продвижения выроста цитоплазматической мембраны

     Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в  пределах от 0,2 до 1—2 мм. Поверхность  осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое аксоплазмой.

     Миелин  имеет белый цвет. Именно это его  свойство позволило разделить вещество нервной системы на серое и  белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют более темное серое  вещество, а волокна — белое  вещество.

     Миелиновая  оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся»  на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе - олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду.

     Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Безмякотные аксоны меньше размерами чем аксоны покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

     Между леммоцитами и осевым цилиндром  имеется щель, заполненная межклеточной жидкостью. В связи с этим поверхностная  мембрана осевого цилиндра сообщается с окружающей нервное волокно средой (межклеточной жидкостью). Основоположником учения о проведении возбуждения по нервным волокнам является немецкий физиолог Герман (1385). Он полагал, что возбуждение по нервным волокнам распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутри волокна и в окружающей его жидкости (рис. 54).

     В настоящее время теория круговых токов Германа получила теоретическую  разработку и экспериментальное  подтверждение в работах Ходжкина и других исследователей.

     Между возбужденным и невозбужденным участками  нервного волокна в аксоплазме и  в окружающей жидкости ток распространяется от положительно заряженного участка к отрицательно заряженному. Это приводит к возникновению так называемых малых, или круговых, токоз, которые, выходя из нервного волокна, последовательно возбуждают его участки (1, 2 и т. д.). По мере удаления от очага возбуждения (участки 3 и 4) раздражающее действие круговых токов ослабевает и они становятся неспособными вызвать возбуждение.

     Из-за гистологических особенностей строения мякотных нервных волокон (наличие миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением), электрические токи могут входить в волокна указанного типа и выходить из них только в области перехватов узла (рис. 55). Между возбужденным перехватом узла (А) и невозбужденным (Б) возникает разность потенциалов, которая обусловливается появлением круговых токов. Выход круговых токов в перехвате Б приводит к его деполяризации и возникновению потенциала действия. Далее за счет Круговых токов возбуждаются последующие перехваты. Таким образом, возбуждение в мякотных нервных волокнах передается скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ передачи возбуждения более экономичен, чем распространение возбуждения но безмякотным нервным волокнам. Возбуждение по мякотным нервным волокнам распространяется без затухания. Скорость распространения возбуждения по мякотным нервным волокнам гораздо выше, чем по безмякотным. Так, скорость распространения возбуждения по двигательным нервным волокнам (мякотиые нервы) составляет 80—120 м/с, по волокнам, не покрытым миелиновой оболочкой — от 0,5 до 2 м/с.