Нервная система. Головной мозг

Из эмбриональной основной пластинки  в вентральной стенке среднего мозгового  пузыря формируется чепец. В результате образования свода и чепца  полость среднего мозга превращается в мозговой водопровод. Чепец состоит  из ядер 3 и 4 пар черепно-мозговых нервов и специальных двигательных ядер чепца. К последним относятся  красное ядро, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межножковое  ядро, соединяющееся через ганглий  уздечки с обонятельным мозгом.

У млекопитающих в связи с  развитием вторичного плаща чепец  вентрально порывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры в ромбовидный и  спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, мощность которых соответствует  степени развития коры полушарий  большого мозга.

 

 

 

 Ромбовидный мозг-rhombencephalon

Подразделяют на продолговатый  и задний мозг. Задний мозг состоит  из мозжечка и мозгового моста. Между  мозжечком и продолговатым мостом находится четвертый мозговой желудочек.

А) Продолговатый мозг-medulla oblongata

Каудально продолжается без заметной границы в спинной мозг. На базальной  поверхности его хорошо видна  вентральная срединная борозда  –fissura mediana ventralis. По обе стороны от нее проходят боковые борозды-sulcus paramedianus- каудально они вливаются  в срединную вентральную борозду. Между этими тремя бороздами  выступают два узких валика- пирамиды-pyramis- в них проходят пирамидные проводящие пучки от коры большого мозга в  спинной мозг. Так как проводящие пучки продолжаются в боковые канатики и спинного мозга и при этом перекрещиваются справа налево и наоборот, то образуется перекрест пирамид-decussatio pyramidum. Латерально от пирамиды позади моста выходит 4 пара черепно-мозговых нервов - отводящий нерв. Близ перекреста пирамид и латерально от него отходит 12 пара - подъязычный нерв, латерально же от подъязычного нерва один за другим еще два нерва: 10 пара- блуждающий нерв, более назально- 9 пара- языкоглоточный нерв.

Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано:

а) в отдельные чувствительные и  двигательные ядра, из которых выходят

5, 6,7,9,10 и 12 пары черепно-мозговых  нервов;

б) в промежуточные ядра пучков Голля и Бурдаха;

в) в ядра 8 пары и связанные с  ними назальные и каудальные оливы-7.

Среди ядер залегает сетчатое образование-formatio reticularis- из переплетающихся нервных  волокон и нервных клеток между  ними, которое из продолговатого мозга  переходит в чепец среднего мозга  и в промежуточный мозг. Оно  выполняет, прежде всего, ассоциационную и координационную функцию между  различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания  и сердечнососудистой системы.

Белое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из большого количества пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного  мозга и обратно.

Б) Мозжечок-cerebellum

Имеет почти шаровидную форму, двумя  бороздами он разделяется на среднюю  часть- червячок и две боковые  доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка-cortex cerebelli- и отдельные  ядра, залегающие в центрально расположено  белом веществе мозжечка. Функция- координация  движений.

Поверхность коры червячка-vermis- изрезана поперечными бороздами и щелями. Двумя основными щелями червячок разграничен на переднюю, среднюю  и заднюю доли-lobus rostralis, caudalis et medialis. Каждая из них связана с ножками  мозжечка - передними, средними и задними, состоящими из проводящих путей. Передний и задний концы червяка загнуты  вентрально и навстречу друг другу, между ними остается небольшая щель- верхушка шатра-fastigium. Белое мозговое вещество червячка-7- на сагиттальном разрезе  напоминает ветку туи, поэтому оно  получило название- древо жизни-arbor vitae. В белом мозговом веществе червячка находится шатровое ядро-nucleus fastigii- которое является подкорковым центром равновесного анализатора.

С продолговатым мозгом червячок соединяется  через каудальный мозговой парус-velum medullare caudale- а с четверохолмием через  назальный мозговой парус-velum medullare nasale.

Полушария мозжечка-hemisphaerum cerebelli- как  и червячок состоят из многочисленных долек, из которых одна - клочок-flocculus- в виде небольшого придатка червячка лежит сзади от боковой ножки. В белом мозговом веществе полушарий  мозжечка находятся зубчатые ядра-nucleus dentatus- служащие передаточными центрами двигательных импульсов.

Мозжечок соединяется с продолговатым  мозгом. С мозговым мостом - боковыми ножками и со средним мозгом - назальными ножками.

Каудальные ножки мозжечка-pedunculus cerebellaris medullum oblongatum- в виде двух валиков  выступают на дорсальной поверхности  продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:

а) из спинного мозга- пучки Флексига, Голля и Бурдаха с их ядрами;

б) из ядер слухового нерва;

в) из каудальных олив;

г) из ядер 5,10 и 12 пар черепно-мозговых нервов.

Назальные ножки мозжечка-brachium conjum ctivum cerebelli- идут под задними холмами  четверохолмия в ножки большого мозга. Назальные ножки лежат  на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:

а) из спинного мозга в червячок- пучок Говерса;

б) из зубчатых ядер полушарий мозжечка в красное ядро;

в) в ядра зрительных бугров.

Собственные проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой  мозжечка и его ядрами и ассоциационными  волокнами, соединяющими друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.

В) Мозговой мост-pons cerebri

Лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним  мозгом, в виде поперечного валика, который своими концами загибается дорсально к мозжечку, образуя  боковые ножки мозжечка-brachium pontis. Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста-nucleu pontis- с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушария мозжечка. Через боковые отделы моста выходит 5 пара - тройничный нерв - самый массивный нерв из всех черепно-мозговых нервов. Он имеет два корня: вентрально - назальный двигательный и дорсо - каудальный чувствительный. На последнем находится большой полулунный ганглий. Каудально от моста, также в поперечном направлении, лежит трапецоидное тело-corpus trapezoideum- в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. Через боковые части трапецоидного тела выходят 8 пара- равновесно-слуховой нерв и 7 пара -лицевой нерв.

Г) Четвертый мозговой желудочек-ventriculus quartus

Помещается между мозжечком  и продолговатым мозгом. Сводом ему  служат червячок и мозговые паруса, а дном - продолговатый мозг.

Дно четвертого желудочка называется ромбовидной ямкой-fossa rhomboidea. Срединной  и двумя боковыми бороздами на дне ямки выделяется парное срединное  возвышение-eminentia medialis- на котором против латеральной ножки мозжечок выступает  лицевой холмик-colliculi facialis. В области  лицевого холмика залегают ядра отводящего и лицевого нервов. На каудальном конце  срединного возвышения находится поле подъязычного нерва-area hypoglossi- с одноименным  ядром.

Латерально от подъязычного нерва  выступают ядра 9 и 10 пар нервов. Они  формируют серое крыло-ala cinerea. Область  заднего конца серых крыльев  известна под названием писчего  пера-calamus scriptorius.

Непосредственно позади боковых ножек  мозжечка и медиально от них выступают  в виде небольших возвышений вестибулярные  поля-area vestibularis. Они содержат вестибулярные  и улитковые ядра 8 пары нервов. Улитковые  ядра лежат латеральнее.

 

               Развитие ромбовидного мозга

Продолговатый мозг развивается путем  разрастания боковых и основных пластинок эмбриональной мозговой трубки. Вследствие раздвигания боковых  пластинок формирующимся мозжечком  двигательные центры продолговатого мозга  оказались оттесненными медиально, а чувствительные латерально.

Эти же обусловливается и медиальное расположение на продолговатом мозге  двигательных нервов и латеральное - чувствительных, а также особенности  строения дна четвертого желудочка  мозга, в толще которого чувствительные ядра лежат латерально от двигательных.

Строение продолговатого мозга  в целом у животных макроскопически  довольно однообразно, что объясняется  и однообразной его функцией - центры жаберного аппарата и его производных, кишечника, центры органов осязания, суставно- мышечного чувства, слуха  и равновесия. Ввиду того, что  через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным, его серое мозговое вещество разбивается на отдельные  ядра в отличие от компактного  серого мозгового вещества спинного мозга.

В продолговатом мозге заслуживает  особого внимания моторное ядро чепца  или сетчатое образование, которое  впервые возникает у рыб и  является древнейшим ассоциационным и  двигательным центром. У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются  назальным и каудальные оливы  как ассоциационные центры. Назальные  оливы появляются только у наземных животных, начиная с амфибий. Они  служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапецоидное тело. Каудальные оливы  формируются еще позднее у  птиц и млекопитающих. Они связаны  с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными  буграми, с мозжечком и спинным  мозгом. По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее  отношение к функции сохранения равновесия.

Мозжечок развивается в связи  с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного  тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих, летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную пластинку и бело или  серого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в средней части  эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и  задней частей последней формируются  передний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь  спереди назад, изгибается дугообразно  в дорсальном направлении. Благодаря  появлению продольных борозд обособляется средняя часть пластинки- тело мозжечка- и парные боковые части- ушки мозжечка. Тело мозжечка и ушки относятся к palaeocerebellum. Тело мозжечка у наземных животных разделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя- с мышцами туловища и конечностей.

У млекопитающих преобладает средняя  доля. Продольные борозды на ней  отделяют среднюю непарную часть- червячок - от парных боковых долей, или полушарий  мозжечка. Полушария мозжечка относятся  к neocerebellum. В червячке находятся центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария  мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей или меньшей степени  способностью обособленных движений конечностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь зависит от мощности коры большого мозга, как высшего  центра нервной деятельности, и от возникновения связей мозжечка с  корой большого мозга через боковые  его ножки и мост.

Полушария мозжечка и мост имеются  только у млекопитающих и достигают  максимального своего развития у  приматов. Однородной функцией мозжечка у животных объясняется довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой различают  поверхностный молекулярный слой, глубокий зернистый и средний слой из крупных  клеток Пуркине.

Ушки примитивного мозжечка у водных животных имеют отношение к органам  равновесия, то есть органам боковой  линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у  наземных животных уменьшаются и  ушки. У млекопитающих от них сохраняются  клочки, соединяющиеся с задней долей  червячка.

Онтогенез червячка также определен  его функцией, что особенно хорошо видно на мозге человека. У новорожденного ребенка он еще очень мал и  составляет лишь 1/16-1/18 веса большого мозга. Но эти соотношения изменяются по мере роста ребенка и увеличения его подвижности, у взрослого  отношения уже иные – 1/8-1/9 веса мозга.

 

Список используемой литературы

       1. И.В. Хрусталева «Анатомия домашних животных»

2.  А.Ф. Римов «Анатомия домашних животных»

       3.   А.Ф. Кузнецова «Справочник по ветеринарной медицине»

4. А.И. Акаевский «Анатомия Домашних Животных»