Мозжечок
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. СТРОЕНИЕ МОЗЖЕЧКА
2. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
Головной мозг - самый крупный
отдел центральной нервной системы
человека, расположенный в черепной
коробке. Головной мозг состоит
из пяти отделов: продолговатого,
заднего, среднего, промежуточного и конечного
мозга. Задний мозг включает в себя варолиев
мост и мозжечек. Варолиев мост снизу ограничен
продолговатым мозгом, сверху переходит
в ножки мозга, боковые его отделы образуют
средние ножки мозжечка.
Все позвоночные животные
и человек обладают мозжечком
(cerebellum), развитие которого зависит
от характера движений. Наибольшего
развития мозжечек достигает
у человека в связи с прямохождением
и приспособлением руки к труду.
В этой связи у человека сильно
развиты полушария (новая часть мозжечка).
Мозжечок массой около 120-160 г располагается
в задней черепной яме, дорсальнее от моста
и от верхней (дорсальной) части продолговатого
мозга. Сверху над мозжечком нависают
затылочные доли полушарий большого мозга,
которые отделены от мозжечка поперечной
щелью большого мозга. Две выпуклые поверхности
мозжечка - верхняя и нижняя - разделены
его поперечным задним краем, под которым
проходит глубокая горизонтальная щель,
начинающаяся в боковых отделах у места
вхождения в мозжечок его средних ножек.
В данной работе рассматривается
более подробное внутреннее и
внешнее строение мозжечка, а
также его главные функции.
1. СТРОЕНИЕ МОЗЖЕЧКА
В мозжечке различают два
полушария и непарную срединную
филогенически старую часть - червь.
Все афферентные связи мозжечка можно
разделить на три категории:
1. пути от вестибулярных нервов
и их ядер.
2. соматосенсорные
пути, идущие главным образом
от спинного мозга. Примерно
половина всех этих путей входят
в мозжечок в виде мшистых волокон ,
остальные представляют собой спиннооливарные
тракты, переключающиеся на нейроны, посылающие
лиановидные волокна к коре мозжечка.
3. нисходящие
пути, идущие в основном от
коры головного мозга . Сигналы
от двигательных зон коры головного
мозга поступают главным образом в промежуточную
часть мозжечка, а импульсы от остальных
корковых участков - к его полушариям.
Афферентные
и эфферентные волокна, связывающие
мозжечок с другими отделами,
образуют три пары мозжечковых
ножек: нижние направляются к продолговатому
мозгу, средние - к мосту, верхние- к четверохолмию.
Поверхности полушарий и червя разделяют
поперечные параллельные борозды, между
которыми расположены узкие длинные листки
мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин)
его поверхность у взрослого человека
составляет в среднем 850 см2. . В мозжечке
различают переднюю, заднюю и клочково
- узелковую доли, отделенные более глубокими
щелями. Группы листков, отделенных более
глубокими сплошными бороздами, образуют
дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные
и переходят с червя на полушария, поэтому
каждая долька червя связана с правой
и левой дольками полушарий. Парный клочок
является наиболее изолированной и филогенетически
старой долькой полушария. Клочок с каждой
стороны прилежит к вентральной поверхности
средней мозжечковой ножки и связан с
узелком червя ножкой клочка, переходящей
в нижний мозговой парус. Подобно коре
полушарий большого мозга, в мозжечке
различают следующие отделы в связи с
их происхождением в филогенезе: архицеребеллум
— древний мозжечок, включающий клочок
и узелок; палеоцеребеллум — старый мозжечок,
в состав которого входят участки червя,
соответствующие передней доле, пирамиды,
язычок и область возле клочка; неоцеребеллум
— самый обширный новый мозжечок, к которому
относятся полушария и задние участки
червя. Мозжечок состоит из серого и белого
вещества. Белое вещество, проникая между
серым, как бы ветвится, образуя белые
полоски, напоминая на срединном разрезе
фигуру ветвящегося дерева - "дерево
жизни" мозжечка.
Кора
мозжечка состоит из серого
вещества толщиной 1 — 2,5 мм. Кроме
того, в толще белого вещества
имеются скопления серого —
парные ядра. Самое крупное, наиболее
новое зубчатое ядро расположено
латерально в пределах полушария
мозжечка; медиальнее его- пробковидное,
еще медиальнее - шаровидное, наиболее
медиально находится ядро шатра.
Каждый
листок (извилина) мозжечка представляет
собой тонкую прослойку белого
вещества, покрытого корой (серым
веществом) толщиной 1 — 2,5 мм. В
коре различают три слоя: наружный
- молекулярный, средний - слой грушевидных
нейронов (ганглионарный), внутренний
зернистый. В молекулярном и зернистом
слоях залегают в основном мелкие нейроны.
Среди них различают мелкие зерновидные
нейроны, расположенные в зернистом слое,
их количество у человека достигает 1010
- 1111. Аксоны зерновидных нейронов направляются
в молекулярный слой, где они разделяются
Т - образно. Каждая из ветвей длиной 1-2
мм проходит параллельно в молекулярном
слое, образуя синапсы с дендритами всех
типов клеток мозжечка. В зернистом слое
расположены также большие звездчатые
нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых
образуют синапсы с клетками - зернами
в этом же слое, а дендриты направляются
в молекулярный слой.
Крупные
грушевидные нейроны (клетки Пуркинье)
размерами до 40 мкм, расположенные в среднем
слое в один ряд, — это эфферентные нейроны
коры мозжечка. Количество их у человека
достигает 14 — 15 млн. Грушевидные нейроны
уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные
многочисленными шипиками дендриты расположены
в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной
поверхности листка мозжечка. Поэтому
их форма в плоскости, через которую проходят
дендриты, грушевидная, в перпендикулярной
плоскости — веретенообразная. Каждая
клетка своими ветвящимися дендритами
как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных
нейронов направляются через белое вещество
к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их
нейронами, а также к вестибулярным ядрам.
Остальные нейроны коры мозжечка являются
вставочными, ассоциативными, которые
передают нервные импульсы грушевидным
нейронам. Таким образом, все нервные импульсы,
поступающие в кору мозжечка, достигают
грушевидных нейронов.
В молекулярном
слое залегают три типа клеток:
корзинчатые, аксоны которых охватывают
тела клеток Пуркинье, звездчатые,
аксоны которых образуют синапсы с дендритами
клеток Пуркинье, и, наконец, клетки Лугаро,
функция которых неизвестна.
В кору
мозжечка вступают лиановидные
(лазящие) восходящие двигательные
волокна - отростки нейронов ядер
нижних олив, которые, минуя два
нижних слоя, проникают в молекулярный.
Каждое волокно отдает по одному отростку
к 10—15 грушевидным волокнам. Каждый отросток
образует многочисленные возбуждающие
синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье.
Другой тип волокон - моховидные волокна.
Они образуют множество возбуждающих
синапсов с большим количеством клеток
зерен, параллельные волокна которых,
в свою очередь, образуют синапсы с остальными
клетками. Синаптические клубки округлой
или овоидной формы диаметром около 20
мкм образованы концевыми разветвлениями
моховидных волокон, разветвлениями дендритов
клеток-зерен, синаптическими разветвлениями
аксонов клеток Гольджи. Соотношение между
количеством клубочков и клеток-зерен
составляет 1:5. Все синапсы в клубочке
аксодендри-тические. Подобно коре больших
полушарий, кора мозжечка также устроена
по типу вертикальных колонок диаметром
около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных
нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых,
около 3 млн клеток - зерен и около 600 тыс
синаптических клубков.
Мозжечок
получает из коры полушарий большого мозга,
ствола и спинного мозга информацию, которая
интегрируется клетками Пуркинье.
2. ФУНКЦИИ
МОЗЖЕЧКА
Мозжечок не имеет прямой
связи с рецепторами организма.
Многочисленными путями он связан
со всеми отделами центральной
нервной системы. К нему направляются
афферентные (чувствительные) проводящие
пути, несущие импульсы от проприорецепторов
мышц, сухожилий, связок, вестибулярных
ядер продолговатого мозга, подкорковых
ядер и коры больших полушарий. В свою
очередь мозжечок посылает импульсы ко
всем отделам центральной нервной системы.
Функции мозжечка исследуют путем его
раздражения, частичного или полного удаления
и изучения биоэлектрических явлений.
Последствия удаления мозжечка и выпадения
его функции итальянский физиолог Лючиани
охарактеризовал знаменитой триадой А
- астазия, атония и астения. Последующие
исследователи добавили еще один симптом
- атаксия. Наблюдения велись на собаках.
Безмозжечковая собака стоит на широко
расставленных лапах, совершая непрерывные
качательные движения (астазия). У нее
нарушено правильное распределение тонуса
мышц сгибателей и разгибателей (атония).
Движения плохо координированы размашисты,
несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются
за среднюю линию (атаксия), чего не бывает
у нормальных животных. Атаксия объясняется
тем, что нарушается контроль движений.
Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов
мышц и сухожилий. Собака не может попасть
мордой в миску с едой. Наклон головы вниз
или в сторону вызывает сильное противоположное
движение. Движения очень утомляют, животное,
пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает.
Этот симптом называется астенией.
С течением времени двигательные
расстройства у безмозжечковой
собаки сглаживаются. Она самостоятельно
ест, походка ее почти нормальна.
Только предвзятое наблюдение
выявляет некоторые нарушения
(фаза компенсации).Как показал
Э.А. Асратян, компенсация функций
происходит за счет коры головного мозга.
Если у такой собаки удалить кору, то все
нарушения выявляются снова и уже никогда
не компенсируются. Мозжечок участвует
в. регуляции движений, делая их плавными,
точными, соразмерными.
Как показали исследования Л.
А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются
вегетативные функции. Константы крови,
сосудистый тонус, работа пищеварительного
тракта и другие вегетативные функции
становится очень неустойчивыми, легко
сдвигаются под влиянием тех или иных
причин (приём пищи, мышечная работа, изменение
температуры и др.). При удалении половины
мозжечка нарушения двигательных функций
наступают на стороне операции. Это объясняется
тем, что проводящие пути мозжечка либо
не прекращаются вовсе, либо прекращаются
два раза.
Основное значение мозжечка
состоит в дополнении и коррекции
деятельности остальных двигательных
центров. Каждая из трех продольных
зон мозжечка имеет свои функции.
Червь мозжечка управляет позой,
тонусом, поддерживающими движениями
и равновесием тела. Промежуточный
отдел мозжечка участвует во взаимной
координации позных и целенаправленных
движений и в коррекции выполняющихся
движений. К полушариям мозжечка, в отличие
от остальных его частей, сигналы поступают
не непосредственно от периферических
органов, а от ассоциативных зон коры головного
мозга. Информация о замысле движения,
передающаяся по афферентным путям к двигательным
системам, превращается в полушариях мозжечка
и его зубчатом ядре в программу движения,
которая посылается к двигательным областям
коры преимущественно через ядра таламуса
. После этого становится возможным осуществление
движения. Таким образом осуществляются
очень быстрые движения, которыми невозможно
управлять через соматосенсорные обратные
связи.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом мозжечок - это крупный
отдел головного мозга, входящий в состав
головного мозга. Состоит из поверхностно
расположенной коры мозжечка и залегающих
в глубине ядер. Кора мозжечка разделена
бороздами на доли, ее поверхность равна
половине поверхности коры большого мозга.
Информация, приходящая в мозжечок, вначале
адресуется клеткам коры, оттуда передается
на ядра мозжечка и только затем - к другим
отделам мозга. Функциональное значение
мозжечка заключается в обеспечении соответствия
движений приходящей сенсорной информации.
Играет ведущую роль в поддержании равновесия
тела и координации движений. Согласно
исследованиям последних лет, выполненных
с помощью инвазивных методов мозжечок
участвует в когнитивных процессах.
Поражения мозжечка приводят
к нарушению тонуса мышц, равновесия,
неспособности к выполнению сложных и
тонких движений, изменению речи и почерка.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. "Анатомия, физиология, психология
человека" - краткий иллюстрированный
словарь
2. "Анатомия человека" том
2 - М.Р Сапин, Р. Л Бикич
3. "Кругосвет" - электронная энциклопедия
Мозжечок (cerebellum; синоним малый мозг) —
отдел головного мозга, обеспечивающий
координацию движений, мышечный тонус
и равновесие тела. Мозжечок расположен
в задней черепной ямке над продолговатым
мозгом и мостом. Над мозжечком находятся
затылочные доли большого мозга (см. Головной
мозг); между ними и мозжечком натянута
палатка (или намет) мозжечка — отросток
твердой мозговой оболочки.
Анатомия и физиология. В М. различают
верхнюю и нижнюю поверхности,
передний и задний края. Мозжечок состоит
из среднего отдела, или червя, и двух полушарий,
каждое из которых разделяется бороздами
на три доли (рис.). Каждой доле полушария
соответствует определенный участок червя.
Мозжечок (строение): а — верхняя,
или задняя, поверхность; б — нижняя, или
передняя, поверхность; в — сагиттальный
разрез через червь. 1 — передняя вырезка;
2 — правое полушарие; 3 — задняя вырезка;
4 — левое полушарие; 5 — средние ножки
мозжечка: 6 — клочок; 7 — миндалина; 8 —
червь мозжечка; 9 — пластинка четверохолмия;
10 — передний мозговой парус; 11 — белое
вещество; 12 — кора мозжечка; 13 — продолговатый
мозг; 14 — мост.
В мозжечке различают заложенное
внутри белое вещество и покрывающее
его тонким слоем серое корковое
вещество. Белое вещество полушарий
мозжечка соединяется медиально с белым
веществом червя. Картина расположения
белого вещества, видимая на сагиттальном
разрезе червя, вследствие своего сходства
с картиной разветвления дерева называется
древом жизни. В белом веществе имеются
еще скопления серого вещества — ядра
М., из которых более важными являются
зубчатые ядра крыши и ядра шатра.
Белое вещество полушарий
мозжечка соединяется с соседними
частями головного мозга посредством
волокнистых пучков. Эти пучки
образуют различной толщины тяжи,
называемые ножками мозжечка, и соединяют
мозжечок с мостом, со средним и продолговатым
мозгом.
Средние ножки выходят из
мозжечка латерально и, постепенно
сближаясь, направляются вперед,
переходя в мост.
Верхние, или передние, ножки
расположены медиально от средних, направляются
вперед и в виде уплощенных круглых тяжей
(также постепенно сходящихся) исчезают
под четверохолмием, в области красных
ядер. Между ними помещается передний
мозговой парус.
Нижние ножки идут назад
и вниз к продолговатому мозгу.
Главной функцией М. является
регуляция согласованной (координированной)
деятельности скелетных мышц.
Вместе с корой головного
мозга мозжечок участвует в
координации так называемых произвольных
движений. Осуществляется это благодаря
связям мозжечка с рецепторами, заложенными
в скелетных мышцах, суставах и сухожилиях.
Вместе с вестибулярным аппаратом
полукружных каналов внутреннего
уха (см.), сигнализирующим в центральную
нервную систему о положении
головы и тела в пространстве,
мозжечок участвует в регуляции равновесия
тела (см.) при ходьбе и активных движениях.
Регуляция
мозжечком координации движений
скелетных мышц осуществляется
через специальные системы проводящих
волокон, идущих от мозжечку
к передним рогам спинного
мозга, где берут начало периферические
двигательные нервы скелетных мышц.
клетки Гольджи:
1) с короткими
асконами (тормозные), у них дендрид
поднимается в молекулярный слой,
а аксон заканчивается н6а гусиных
лапках зернистых клеток. Клетка-зерно
возбуждает клетку Гольджи, а она
тормозит другую клетку-зерно.