Мозжечок. Определение и описание

Содержание:

1.Мозжечок. Определение и описание.

2.Функциональная организация мозжечка.

3.Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и афферентные выходы.

4.Нейроны мозжечка.

5.Функции мозжечка.

6.Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций.

7.Литература. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  МОЗЖЕЧОК.Определение и описание.

  Мозжечок  — это отдел  головного мозга, образующий вместе с  мостом задний мозг.

    Составляя 10 % массы головного мозга, мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координации и контроля сложных автоматизированных движений. В осуществлении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом.

1.Функциональная организация мозжечка.

Отделы  мозжечка. Выделяют три структуры  мозжечка, отражающие эволюцию его функций (по Дж.Джансенду, А.Бродалу, 1954):

1) древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка , а также нижней части червя. Такой мозжечок у круглоротых, передвигающихся в воде с помощью змеевидных движений тела;

2) старый  мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и парафлоккулярный отдел и характерен для рыб, передвигающихся с помощью плавников;

3) новый  мозжечок (неоцеребеллум) состоит  из полушарий и появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей. 

  2.Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы.

  Клетки  Пуркинье.

  Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний слой коры, являются главной функциональной единицей, обладающей резко выраженной интегративной функцией. Структурной основой этой функции являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Количество клеток Пуркинье у человека, по разным источникам. от 7 до 30 млн, они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от регуляции активности клеток Пуркинье, что, в свою очередь, связано с афферентными входами на эти клетки. Главными мозжечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна.

   Листовидные волокна. Основным источником листовидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число синапсов может достигать трехсот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (большой ВПСП, на вершине которого формируется 3 — 5 потенциалов действия). Кроме того, эти волокна оказывают на клетки Пуркинье и тормозное (более слабое) действие через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного (молекулярного) слоя коры мозжечка.

  По  моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно ассоциативной), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее влияние (медиатор глутамат) и опосредованное (через корзинчатые и звездчатые клетки) тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор ГАМ К).На клетки Пуркинье поступает преимущественно возбуждающее афферентное влияние. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это мозжечковые ядра) осуществляется не по механизму запуска нейронной активности, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности,т.е. в мозжечке доминирует тормозной характер управления . 

3.Нейроны мозжечка.

При изучении связей коры мозжечка с его ядрами были выделены три симметричные вертикальные зоны Клетки Пуркинье медиальной червячной зоны и флоккуло-удулярной доли проецируются на ядра шатра Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых  к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и рекулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц. Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на промежуточные (шаровидное и пробковидное) ядра Аксоны Миронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей. Менее выраженный путь идет от промежуточного ядра к вентролатеральному ядру таламуса и затем к двигательной коре. Клетки Пуркинье латеральной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, откуда мощные пути направляются к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого, в свою очередь, проецируются на моторные зоны коры мозга Итак, три парных ядра мозжечка образуют главные эфферентные выходы мозжечка на стволовые и корковые моторные центры. Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность (50—100 имп./с). Они находятся под тормозящим влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра. 

4.Функции мозжечка

  Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм (Л.А.Орбели, 1940): на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную нервную систему.

  Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целенаправленного движения, а также в программировании целенаправленных движений.

 Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Например, мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное поддержание антигравитационной (вертикальной) позы.

Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка.

  Координация позы и выполняемого целенаправленного  движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о

программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения.

  Об  этом свидетельствует то, что нейроны  промежуточного ядра продолжают генерировать импульсы в течение всего времени  выполнения движения. Нарушение координации движения (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована, например, пальценосовой пробой.

  Мозжечок  участвует в программировании целенаправленных движений, что осуществляется той частью полушарий, которая входит в латеральную зону Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка (в базальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору. Там она получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение.

  Контроль  и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется по другому механизму. Если не достигается результат, коррекция движений происходит путем изменения их программы в латеральном мозжечке, т.е. на основе| обучения и предшествующего опыта. Об этом говорит и прекращение импульсации в зубчатых ядрах мозжечка сразу после начала движения. К таким движениям относятся многие спортивные движения, например бросок мяча, игра на музыкальных инструментах, «слепой» метод печати на пишущей машинке или клавиатуре компьютера и др.

  Изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и проме-жуточйое ядра, клетки Пуркинье) на 0,1 — 0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0.1с активацию нейронов моторной коры и начало движения. Эти данные объясняют затруднения вызова движений, которые испытывают больные с поражением мозжечка. Вместе с тем основные симптомы нарушения функций мозжечка в большей или меньшей степени присутствуют при поражении каждого из трех отделов мозжечка, что свидетельствует о функциональном перекрытии между ними.

  Из  вышеизложенного видно, что нейроны  мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют  на них через корковостволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности головного мозга по компенсации нарушенных функций мозжечка. Известны случаи врожденного отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью, при которых у человека не определялись симптомы нарушения движения.

  Афферентная функция мозжечка. Выше были изложены сведения об афферентных связях мозжечка с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами. Однако, как показали электрофизиологические исследования, изменение активности клеток Пуркинье возникало при стимуляции практически всех рецепторов — зрительных, слуховых, висцеральных и др. Л. А. Орбели и его сотрудники при обследовании людей с ранениями мозжечка показали изменения пороговых величин различных видов чувствительности. Эти данные свидетельствуют о сложных двусторонних связях мозжечка и сенсорных систем. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма, без сомнения, большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах. Можно предположить, что механизмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эфферентный контроль активности рецепторного аппарата и центров переключения в сенсорных системах. 

  5.Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций.

    Экспериментальные и клинические исследования показали, что поражения мозжечка кроме двигательных расстройств сопровождаются различными нарушениями вегетативных функций: сердечнососудистой и пищеварительной систем, дыхания, гемопоэза и др. Экспериментальная разработка этой проблемы, проведенная Л.А. Орбели (1935 — 1938), а затем другими исследователями доказала, что мозжечок является высшим вегетативным центром. Было показано, что на вегетативные функции в большей степени влияет старый и древний мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть импульсации от интерорецепторов. Эфферентные влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает в основном через ядра шатра. Они реализуются через ядра ретикулярной формации ствола и могут быть возбуждающими, тормозящими и смешанными. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны. Можно предположить, что регуляция мозжечком вегетативных функций направлена преимущественно на обеспечение двигательной функции.  
 

  Литература.

  В качестве основного источника использовалось учебное пособие для студентов медицинских высших учебных заведений «Физиология центральной нервной системы» под редакцией В.М.Смирнова, В.Н.Яковлева и В.А.Правдивцева.М.2005г.,а также «Физиология центральной нервной системы» под ред.Т.В.Алейниковой.М.2000г.