Движение крови по артериям

В растяжимой венозной системе большое влияние  на возврат венозной крови к сердцу оказывает гидростатический фактор. Так, в венах, расположенных ниже сердца, гидростатическое давление столба крови суммируется с давлением крови, создаваемым сердцем. В таких венах давление возрастает, а в расположенных выше сердца — падает пропорционально расстоянию от сердца. У лежащего человека давление в венах на уровне стопы равно примерно 5 мм рт.ст. Если человека перевести в вертикальное положение с помощью поворотного стола, то давление в венах стопы повысится до 90 мм рт.ст. При этом венозные клапаны предотвращают обратный ток крови, но венозная система постепенно наполняется кровью за счет притока из артериального русла, где давление в вертикальном положении возрастает на ту же величину. Емкость венозной системы при этом увеличивается из-за растягивающего действия гидростатического фактора, и в венах дополнительно накапливается 400—600 мл притекающей из микрососудов крови; соответственно на эту же величину снижается венозный возврат к сердцу. Одновременно в венах, расположенных выше уровня сердца, венозное давление уменьшается на величину гидростатического давления и может стать ниже атмосферного. Так, в венах черепа оно ниже атмосферного на 10 мм рт.ст., но вены не спадаются, так как фиксированы к костям черепа. В венах лица и шеи давление равно нулю, и вены находятся в спавшемся состоянии. Отток осуществляется через многочисленные анастомозы системы наружной яремной вены с другими венозными сплетениями головы. В верхней полой вене и устье яремных вен давление в положении стоя равно нулю, но вены не спадаются из-за отрицательного давления в грудной полости. Аналогичные изменения гидростатического давления, венозной емкости и скорости кровотока происходят также при изменениях положения (поднимании и опускании) руки относительно сердца.

2. Мышечный насос и венозные клапаны

При сокращении мышц сдавливаются вены, проходящие в их толще. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу (обратному току препятствуют венозные клапаны). При каждом мышечном сокращении кровоток ускоряется, объем крови в венах уменьшается, а давление крови в венах снижается. Например, в венах стопы при ходьбе давление равно 15—30 мм рт.ст., а у стоящего человека — 90 мм рт.ст. Мышечный насос уменьшает фильтрационное давление и предупреждает накопление жидкости в интерстициальном пространстве тканей ног. У людей, стоящих длительное время, гидростатическое давление в венах нижних конечностей обычно выше, и эти сосуды растянуты сильнее, чем у тех, кто попеременно напрягает мышцы голени, как при ходьбе, для профилактики венозного застоя. При неполноценности венозных клапанов сокращения мышц голени не столь эффективны. Мышечный насос усиливает также отток лимфы по лимфатической системе.

3. Движению крови по венам к сердцу

способствует также пульсация артерий, ведущая к ритмичному сдавлению вен. Наличие клапанного аппарата в венах предотвращает обратный ток крови в венах при их сдавливании.

4. Дыхательный насос

Во время  вдоха давление в грудной клетке уменьшается, внутригрудные вены расширяются, давление в них снижается до —5 мм рт.ст., происходит засасывание крови, что способствует возврату крови к сердцу, особенно по верхней полой вене. Улучшению возврата крови по нижней полой вене способствует одновременное небольшое увеличение внутрибрюшного давления, увеличивающее локальный градиент давления. Однако во время выдоха приток крови по венам к сердцу, напротив, уменьшается, что нивелирует возрастающий эффект.

5. Присасывающее действие сердца

способствует  кровотоку в полых венах в  систоле (фаза изгнания) и в фазе быстрого наполнения. Во время периода  изгнания атриовентрикулярная перегородка  смещается вниз, увеличивая объем  предсердий, вследствие чего давление в правом предсердии и прилегающих отделах полых вен снижается. Кровоток увеличивается из-за возросшей разницы давления (присасывающий эффект атриовентрикулярной перегородки). В момент открытия атриовентрикулярных клапанов давление в полых венах снижается, и кровоток по ним в начальном периоде диастолы желудочков возрастает в результате быстрого поступления крови из правого предсердия и полых вен в правый желудочек (присасывающий эффект диастолы желудочков). Эти два пика венозного кровотока можно наблюдать на кривой объемной скорости кровотока верхней и нижней полых вен.

Венозная система

От органов  кровь возвращается через посткапилляры  в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полым венам, а также коронарным венам (венам, возвращающим кровь от сердечной мышцы).

Венозный возврат  осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, благодаря перепаду давлений на конце капилляра (примерно 25 мм рт.ст.) и предсердий (около 0). Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сократившейся мышцы. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом — от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь по венам поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, присасывающая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объём, значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объёма в весьма широких пределах, приспосабливая их ёмкость к меняющемуся объёму циркулирующей крови. поэтому физиологическая роль вен определяется как «ёмкостные сосуды».

Микроциркуляция

В микроциркуляторном русле осуществляется транспорт  веществ через стенку капилляров, в результате чего клетки органов  и тканей обмениваются с кровью теплом, водой и другими веществами, образуется лимфа.

  Транскапиллярный обмен веществ

Происходит путем диффузии, облегченной диффузии, фильтрации, осмоса и трансцитоза. Интенсивность всех этих процессов, разных по физико-химической природе, зависит от объема кровотока в системе микроциркуляции (величина его может возрастать за счет увеличения количества функционирующих капилляров, т.е. площади обмена, и линейной скорости кровотока), а также определяется проницаемостью обменной поверхности.

Обменная поверхность  капилляров гетерогенна по своему строению: она состоит из чередующихся белковой, липидной и водной фаз. Липидная фаза представлена почти всей поверхностью эндотелиальной клетки, белковая — переносчиками и ионными каналами, водная — межэндотелиальными порами и каналами, имеющими разный диаметр, а также фенестрами (окнами) эндотелиоцитов. Эффективный радиус водных пор и каналов определяет размер водорастворимых молекул, которые могут проходить через них свободно, ограничено или вообще не проходить, т.е. проницаемость капилляров для разных веществ неодинакова.

Свободно диффундирующие вещества быстро переходят в ткани, и диффузионное равновесие между  кровью и тканевой жидкостью достигается  уже в начальной (артериальной) половине капилляра. Для ограниченно диффундирующих веществ требуется большее время установления диффузионного равновесия, и оно либо достигается на венозном конце капилляра, или не устанавливается вообще. Поэтому для веществ, транспортируемых только диффузией, имеет большое значение линейная скорость капиллярного кровотока. Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще — диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещество может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равновесие с жидкостью межклеточных пространств. При определенной величине скорости кровоток может лимитировать количество перешедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диффундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, т.е. от количества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирующих веществ может ограничиваться при снижении объемной скорости кровотока.

Та часть объема кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извлекаются  вещества, называется нутритивным кровотоком, остальной объем — шунтовым кровотоком (объем функционального шунтирования).

Для характеристики гидравлической проводимости капилляров используют коэффициент капиллярной фильтрации. Его выражают количеством миллилитров жидкости, которое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчете на 1 мм рт.ст. фильтрационного давления.

Обмен жидкости через стенку капилляра. Стрелками  обозначены направления движения жидкости и изменения величины движущей силы по ходу капилляра. ФД — фильтрационное давление, РД — реабсорбционное давление

Фильтрационное  давление (ФД) обеспечивает фильтрацию жидкости в артериальном конце капилляра, в результате чего она перемещается из капилляров в интерстициальное пространство. ФД является результатом взаимодействия разнонаправленных сил: способствуют фильтрации гидростатическое давление крови (ГДк = 30 мм рт.ст.) и онкотическое давление тканевой жидкости (ОДт = 5 мм рт.ст.). Препятствует фильтрации онкотическое давление плазмы крови (ОДк = 25 мм рт.ст.). Гидростатическое давление в интерстиции колеблется около нуля (т.е. оно несколько ниже или выше атмосферного), поэтому ФД равно:

ФД = ГДк + ОДт - ОДк = 30 + 5 - 25 = 10 (мм рт. ст.)

По мере продвижения  крови по капилляру ГДк снижается  до 15 мм рт.ст., поэтому силы, способствующие фильтрации, становятся меньше сил, противодействующих фильтрации. Таким образом, формируется реабсорбционное давление (РД), обеспечивающее перемещение жидкости в венозном конце из интерстиция в капилляры.

РД = ОДк - ГДк - ОДт = 25 - 15 - 5 = 5 (мм рт.ст.)

Соотношение и  направления сил, обеспечивающих фильтрацию и реабсорбцию жидкости в капиллярах, показаны на рисунке слева.

Таким образом, фильтрационное давление больше, чем  реабсорбционное, но поскольку проницаемость  для воды венозной части микроциркуляторного  русла выше проницаемости артериального конца капилляра, то количество фильтрата лишь незначительно превышает количество реабсорбируемой жидкости; излишек воды из тканей удаляется через лимфатическую систему.

Согласно классической теории Старлинга, между объемом жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляра, и объемом жидкости, реабсорбируемой в венозном конце (и удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равновесие. Если оно нарушается, происходит перераспределение воды между сосудистым и межклеточным секторами. В случае накопления воды в интерстиции возникает отек и жидкость начинает интенсивнее дренироваться терминальными лимфатическими сосудами. Регуляция всех механизмов массопереноса через стенку капилляров осуществляется путем изменений количества функционирующих капилляров и их проницаемости. В покое во многих тканях функционирует лишь 25—30 % капилляров от их общего количества, при деятельном состоянии их число возрастает, например, в скелетных мышцах до 50—60 %. Проницаемость сосудистой стенки увеличивается под влиянием гистамина, серотонина, брадикинина, по-видимому, вследствие трансформации малых пор в большие. В случае, когда промежутки между эндотелиальными клетками заполнены компонентами соединительной ткани, действие гуморальных факторов может проявляться в сдвигах стерического (под стерическим подразумевается взаимодействие, связанное с наличием у молекул размера и формы, что накладывает жесткие ограничения на способы их размещения в пространстве) ограничения межклеточного матрикса для перемещения молекул. С таким влиянием связывают увеличение проницаемости под влиянием гиалуронидазы и снижение — при действии ионов кальция, витаминов Р, С, катехоламинов.