Отбор как основной метод селекции лесных и садово-парковых пород

Вид может быть подразделён на внутривидовые  таксоны в такой иерархии: подвид - климатип - почвенный экотип - популяция - форма - особь - клон.

Основой для эволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция., т.е. «совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей».

Каждый вид представляет совокупность огромного числа микропопуляций, произрастающих в различных почвенно-климатических условиях. Группы микропопуляций, приуроченные к определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов: географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др. Причём микропопуляции, составляющие один и тот же экотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и т.д.) и биотипов.

Большой интерес для селекционеров  представляют фенологические формы, различающиеся  по срокам начала вегетации (рано- и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. К сожалению, фенологические формы еще недостаточно учитываются в практическом семеноводстве.

Значительное формовое разнообразие у древесных пород установлено  по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма семян, шишек, мужских  колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие. Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишь для какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по этим косвенным признакам.

Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т.е. группа особей вида или  разновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т.е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.

2.2. Методы лесной селекции

Традиционно селекция растений осуществляется в двух направлениях. Первое заключается  в последовательном отборе в ряду поколений и массовом размножении  лучших по хозяйственно ценным признакам  популяций, форм, особей. Это т.н. "аналитическая  селекция", при которой не создаётся новых форм, а используется всё лучшее, что сформировано природой в процессе эволюции. На основе этого принципа велась многовековая народная селекция в сельском хозяйстве, в результате которой получены многие ценные сорта полевых и плодовых культур, а также породы домашних животных.

Второе направление основано на получении новых форм путём гибридизации и искусственного мутагенеза. Это  т.н. "синтетическая селекция" (комбинационная и мутационная).

Специфические особенности древесных  растений: медленный рост, позднее  вступление в пору плодоношения и  длительный период онтогенеза, размножение  в основном семенным путём - не позволяют  широко применять в лесоводстве  методы синтетической селекции. Массовое улучшение лесных пород возможно только на основе аналитической селекции.

Аналитическая селекция

Обобщённо ступени (этапы) отбора характеризуются  последовательным возрастанием их интенсивности: географические экотипы - фитоценотические экотипы - популяции - формы - отдельные деревья. Соответственно различают массовый, групповой и индивидуальный отбор.

Отечественной и зарубежной наукой накоплена богатая информация о  значении массового отбора в селекции лесных пород. Для лесного семеноводства  России, на теppитоpии котоpой pазмещена бόльшая часть обшиpных аpеалов сосны обыкновенной, дуба чеpешчатого, ели евpопейской и ели сибиpской, видов лиственницы и дpугих пород, изучение геогpафической изменчивости пpизнаков и свойств лесных популяций имеет пpинципиально важное значение не только с позиций познания генетической структуры видов, но и для практической организации лесосеменной базы на основе использования лучших происхождений.

Изучение климатипов в географических культурах показало, что в однородных условиях произрастания они существенно различаются по лесоводственным и биологическим свойствам и имеют неодинаковую хозяйственную ценность. Насаждения из местных семян имеют обычно более высокую продуктивность, качество и биологическую устойчивость. Именно на основе местных насаждений, адаптированных к конкретным лесорастительным условиям, должна формироваться постоянная лесосеменная база. Вместе с тем, в ряде опытов инорайонные климатипы обладают преимуществами над местными по ряду хозяйственно ценных признаков, т.е. имеют селекционную ценность, либо не уступают местным и потому могут использоваться для лесовыращивания при недостатке местных семян.

Сведения об эффективности группового отбора, в том числе эдафических  экотипов, неоднозначны и степень  наследственной обусловленности их признаков и свойств остаётся недостаточно ясной. Особенно это проблематично  для равнинных лесов с разнообразными гидрологическими и почвенными условиями, где слабы изолирующие барьеры  для обмена пыльцой. Тем не менее, многочисленные примеры выращивания  культур из семян разных экотипов показывают на различный характер их роста. Несмотря на недостаточную теоретическую  обоснованность выделения эдафических  экотипов, экспериментальные результаты убедительно доказывают целесообразность учёта этой формы изменчивости в  селекционной работе с древесными породами.

Одна из форм группового отбора –  отбор лучших (плюсовых) насаждений, который проводится во всех основных типах лесорастительных условий  каждого региона. Плюсовые насаждения объективно считаются одной из основных форм организации местной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе. Вместе с тем, практическое использование их для заготовки семян хвойных видов минимально ввиду отсутствия средств и приспособлений для подъема в крону высокорастущих деревьев. За рубежом эта проблема решается благодаря наличию в семеноводческих фирмах специальных бригад верхолазов - сборщиков шишек.

Наиболее интенсивной формой аналитической  селекции является индивидуальный отбор  по фенотипу т.н. “плюсовых” деревьев, которые по одному или нескольким хозяйственно ценным признакам значительно  превышают окружающие деревья одного с ними возраста и фенологической формы, растущие в тех же условиях. В основе их отбора лежит известное  положение о том, что фенотип  является нормой реакции генотипа на внешние факторы. Говорят: ищи лучшие генотипы среди лучших фенотипов.

Плюсовые деревья, как правило, классифицируют по признакам, отвечающим целям селекции, в т.ч. по производительности, по качеству, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, по сочетанию вышеперечисленных признаков. Некоторые авторы считают необходимым отбирать экземпляры, сочетающие в себе ценные количественные и качественные признаки, и предлагают различные методики их комплексной оценки. В то же время известно, что селекционный дифференциал, т.е. превышение плюсового дерева над окружающим древостоем, тем выше, чем меньше признаков положено в основу отбора. Очевидно, справедливы высказывания о том, что попытки нахождения идеальных генотипов, сочетающих все желательные для лесовода признаки и свойства, практически нереальны.

В последнее вpемя все большее внимание уделяется изучению дpугих, кpоме общей пpодуктивности, хозяйственно ценных пpизнаков (напpимеp, пpизнаков качества ствола и дpевесины, смолопpодуктивности и т.п.), котоpые хаpактеpизуются более высокими показателями наследуемости и, следовательно, могут давать большую pезультативность. В pяде стpан Западной Евpопы (Финляндия, Швеция и дp.) пpиоpитеты в селекции отданы не показателям pоста, а показателям качества ствола, дpевесины и устойчивости.

Синтетическая селекция

Из методов синтетической селекции в лесоводстве наибольшее распространение  получила гибридизация - межвидовая или  внутривидовая. Благодаря комбинации генов материнского и отцовского экземпляров при этом возможно получение  новых форм, не встречающихся в  природе и обладающих эффектом гетерозиса.

Эффективность межвидовой гибридизации показана в опытах с различными видами лиственницы, сосны, ели, пихты, осины, берёзы, дуба, ольхи, вяза и некоторых  других пород. Вместе с тем, межвидовая гибридизация часто заканчивается  неудачей, особенно при работе с  видами, занимающими отдалённые ареалы или удалёнными в систематическом  отношении.

Некоторые исследователи считают  перспективными внутривидовые скрещивания, проводимые между различными экотипами (эколого-географические скрещивания), а также между представителями  разных популяций и внутрипопуляционные.

Несмотря на очевидную перспективность  гибридизации, существует ряд ограничений, препятствующих широкому внедрению  данного метода в лесную селекцию. Среди них в первую очередь  следует указать на отсутствие научно обоснованных методов подбора родительских пар. Обычно рекомендации сводятся к  подбору пар на основе превосходства  одного или обоих партнёров по какому-либо признаку; эффективность  такого подбора может быть оценена  лишь эмпирически по результатам  многолетнего изучения гибридного потомства. Эффект гетерозиса сохраняется, как  правило, только в первом гибридном поколении, и лишь в исключительно редких случаях - во втором. Лишь у небольшого числа древесных пород (ель, береза, пихта и др.) ценные гибридные генотипы могут в последующем размножаться вегетативно. Для большинства же пород, размножаемых семенным путём (дуб, сосна, лиственница и др.), удачная комбинация родителей может воспроизводиться только на гибридно-семенных плантациях. Однако массовое получение спонтанных гибридов на них достаточно проблематично из-за процессов самоопыления, загрязнения чужой пыльцой и практически возможно, пожалуй, лишь для лиственницы.

Глава 3. Методы  селекционного  отбора.

Отбор  древесных лесных и садово-парковых пород  проводится по хозяйственно-ценным признакам: быстроте роста, полнодревесности стволов, очищаемости стволов от сучьев, строению коры, часто характеризующему физико-механические свойства древесины,  и  некоторым другим.

В  лесной   селекции  применяют два  основных   метода   отбора  - массовый  и  индивидуальный. Оба этих  метода  могут осуществляться при семенном  и  вегетативном размножении. При семенном размножении массовый  отбор  ведут путем выделения в насаждении лучших деревьев, с которых собирают семена  и  используют их для посева. При этом  методе  индивидуальные особенности деревьев не учитываются. Он получил название однократного массового  отбора. Такой  отбор  не позволяет получить семенного потомства со строго желаемым результатом, поскольку оно несет в себе как материнскую, так  и  отцовскую наследственность вследствие перекрестно-опыляемости древесных растений. 
Для повышения эффективности однократного  отбора  его рекомендуется вести, отбирая не лучшие деревья, а лучшие биогруппы, тем самым, устраняя нежелательную случайную отцовскую наследственность. Многократный (т. е. повторяемый в ряде потомств) массовый  отбор  дает значительно лучшие результаты, но применить его можно только для ценных кустарников, рано вступающих в плодоношение. Получить подобный практический результат у древесных  пород  почти невозможно ввиду длительного периода их выращивания. При вегетативном размножении обычно полностью наследуются материнские свойства  и  признаки. Массовый  отбор  при таком размножении ведется путем выделения в насаждении материнских особей с положительными качествами. С отобранных экземпляров нарезают черенки в различных частях кроны  и  высаживают их вместе для последующего размножения без учета индивидуальных особенностей. В результате получается потомство, сохраняющее материнские достоинства. 

Метод  индивидуального  отбора  при семенном размножении учитывает индивидуальные свойства  и  признаки, но для его применения, так же как  и  для массового  отбора, необходимо длительное время.

Наиболее перспективным  для  лесного  хозяйства является индивидуальный  отбор  при вегетативном размножении. Для этого в насаждении отбирают лучшие, так называемые плюсовые деревья, нарезают с них черенки  и  прививают последние на другие подвои. 

Метод   отбора  использует  и  улучшает формы древесных  и  кустарниковых  пород, произрастающих в естественных условиях.

3.1. Естественный отбор растений.

Изменчивость разнообразит органические формы; наследственность закрепляет эти изменения и, накопляя их, усложняет строение организмов. Ни та, ни другая, ни в отдельности, ни в сочетании не могут вызвать их усовершенствования, т. е. увеличения их приспособленности к жизненным условиям, гармонии между ними и средой, а в этом-то и заключается загадка, представляемая организмами в отличие от тел неорганизованных. Ответ на эту загадку дает учение об естественном отборе. 
Естественный отбор — одна из трех основ дарвинизма, как единственного, выдерживающего критику, современного эволюционного учения. Положив основание статической стороне эволюционного учения тщательным критическим сопоставлением положительных данных описательной биологии (классификации, сравнительной анатомии, учения о метаморфозе, эмбриологии) с точки зрения того, что немецкие ученые теперь предпочитают называть учением о происхождении (Abstammungslehre), — Дарвин перешел к динамической стороне учения, к разысканию исторического процесса, который объяснил бы тот строй органического мира, который наблюдается в настоящем и доступном нам прошлом. В первоначальном наброске своей теории, относящемся к 1842 г. (но открытом только в 1896 г. и напечатанном в 1909 г. под заглавием «The foundations of the Origin, of species», он так и выражается: «Мы должны видеть в каждом сложном механизме, в каждом инстинкте результат исторического суммирования полезных приспособлений, делающих его подобным произведениям искусства».

Раскрытие этого исторического процесса представляло три логических этапа. Во-первых, Дарвин останавливается на вопросе, каким образом совершается достоверно нам известный исторический процесс совершенствования органических форм. «Я вскоре убедился, что ключом, объясняющим успех человека в получении полезных растений и животных, является отбор», говорит он в своей автобиографии. Второй наиболее существенный этап, заключавшийся в следующем вопросе: «как применить отбор к организмам в их естественном состоянии, для меня долго оставался тайной». Открытию этого аналогического искусственному отбору естественного процесса способствовало два соображения: во-первых, что участие человека в образовании улучшенных пород не всегда являлось сознательным по отношению к получающемуся результату и в таком случае он оказывался таким же слепым орудием, как всякий другой фактор природы; а во-вторых, самый процесс отбора, даже в наиболее совершенной форме, осуществляется и не прямым путем отбора экземпляров, удовлетворяющих намеченной цели, а обратным путем устранения, уничтожения неудовлетворительных экземпляров. Любопытно, что именно в этой форме устранения — elimination — процесс эволюции органических форм представился почти одновременно (1836) и другому великому мыслителю, О. Конту. Это сходство идей Дарвина и Конта было в первый раз обнаружено в 1864 г.(Тимирязевым). Дарвину оно осталось неизвестным, и только недавно стало высказываться (т. е. выражение элиминация) в английской и немецкой литературе (Plate). Но Дарвин имел несомненное преимущество перед Контом, потому что он указал на ближайший, роковым образом действующий механизм этой элиминации. Если в простейшей форме усовершенствование, отбор человеком осуществляется путем уничтожения менее совершенных форм, то, спрашивал себя Дарвин, что же заменяет этот принцип в природе, и сам сообщает, что определенный ответ на этот вопрос представился ему через пятнадцать месяцев после того, как он начал записывать свои мысли в записной книжке (1837), т. е. в октябре 1838 г. Толчком к тому было чтение книги Мальтуса «О населении». Идея Мальтуса о стремлении человека к перенаселению была, в свою очередь, заимствована у Франклина, обратившего внимание на громадные размеры, в которых размножаются животные и растения. Любопытно, что чтение той, же книги Мальтуса (ровно через двадцать лет позже Дарвина) породило сходный строй мыслей и в голове Уоллеса. Иллюстрируем этот факт перенаселения одной цифрой. Растение, которое производит 100 семян в год (и это далеко не крупная цифра), через десять лет дало бы 1 000 000 000 000 000 000 растений, а этому числу уже не достало бы места на земном шаре. Этот факт постоянного стремления организмов к перенаселению, по основной идее Дарвина, ведет к уничтожению (элиминации Конта) менее приспособленных или, другими словами, к прогрессивному приспособлению выживающих существ, в результате чего является совершенство органических существ, составлявшее загадку, которую теологи и философы пытались разрешить при помощи своих креационистских и телеологических гипотез. Третьим из упомянутых выше трех логических этапов в развитии учения об естественном отборе являлось разъяснение факта, поражавшего всех мыслителей, останавливавшихся на вопросе о единстве происхождения организмов, — факта разграничения всего органического мира на замкнутые, разобщенные между собою резкими перерывами, отдельные группы, получившие название видов, родов, семейств и т. д. Эта сторона учения уже рассмотрена нами выше (глава VI), не будем к ней возвращаться. Так как, с другой стороны, основные посылки, от которых отправляется это учение, — изменчивость, наследственность и перенаселение — являются повсеместно наблюдаемыми, неоспоримыми фактами, то и неизбежный вывод из них — естественный отбор — является логически неотразимым из них выводом, и прав Шпитцер, автор одного из наиболее основательных научно-философских сочинений о дарвинизме, заключающий свою книгу словами: «Едва ли существует что-либо достовернее, чем естественный отбор. Его существование так же несомненно, как чередование дня и ночи, как смена времен года; он является необходимым логическим выводом из наблюдаемого общего течения природы».