Мейоз и его генетическая сущность

10. Мейоз и его  генетическая сущность.

  Мейоз (греч. meiosis — уменьшение) — способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные клетки. Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных клеточных делений — мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление), разделенных непродолжительным периодом интеркинеза. При этом репликация ДНК предшествует лишь первому делению. В каждом из делений мейоза различают четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые, однако, имеют некоторые особенности. Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое количества хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2пАС) образуются две гаплоидные клетки (л2С). Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и продолжительная профаза I, в начале которой хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световой микроскоп. Затем гомологичные хромосомы сближаются и объединяются друг с другом. Их конъюгация (лат. conjugatio — соединение) происходит сначала в отдельных точках, а затем и по всей длине хромосомы, вследствие чего образуются биваленты. Поскольку каждая из гомологичных хромосом состоит издвуххроматид, бивалент, включающий четыре хроматиды, называют также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов, и, таким образом, после конъюгации формула клетки приобретает вид n4C. В некоторых местах конъюгированных хромосом хроматиды остаются соединенными, перекрещиваются друг с другом, рвутся и обмениваются своими участками. Процесс обмена участками несестринских хроматид гомологичных хромосом называется кроссинговером (англ. crossingover — перекрест). К концу профазы связь между гомологами ослабевает, и целостность бивалента в это время сохраняется лишь благодаря соединению между собой хроматид в местах кроссинговера, называемых хиазмами. В это время ядрышки и ядерная оболочка распадаются, центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки и образуется веретено деления. Хромосомы еще больше спирализуются, и биваленты начинают двигаться к плоскости экватора клетки. Обычно профаза занимает около 90% времени, необходимого для завершения мейоза.

В метафазе I мейоза завершается  формирование веретена деления. Гомологичные хромосомы, объединенные в биваленты, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. При этом центромерные районы каждой хромосомы бивалента, в отличие  от митоза, взаимодействуют с нитями веретена деления только от одного полюса. В результате центромерные районы хромосом, составляющих бивалент, оказываются соединенными с разными  полюсами. В анафазе I взаимодействие сестринских хроматид прекращается по всей длине хромосомы, за исключением центромерного района. Под действием нитей веретена гомологичные хромосомы бивалентов, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого полюса оказывается по одной гомологичной двухроматидной хромосоме из каждой их пары. Напомним, что такое поведение хромосом при мейозе отличается от митоза, при котором к полюсам клетки расходятся отдельные их хроматиды. В телофазе I хромосомы деспирализуются; формируется ядерная мембрана; разделяется цитоплазма. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, содержат гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК и имеют генетическую формулу п2С. После короткой интерфазы, во время которой репликации ДНК не происходит, они приступают к следующему делению. Второе деление мейоза (мейоз II) по своему механизму сходно с митозом и включает такие же стадии: профазу И, метафазу II, анафазу II и телофазу П. В каждой из двух делящихся клеток ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли расходятся к противоположным полюсам; формируется веретено деления. Двухроматидные хромосомы размещаются таким образом, что их центромеры выстраиваются по экватору веретена. Затем центромеры разделяются, и нити веретена растаскивают сестринские хроматиды (которые после отделения друг от друга называются хромосомами), к противоположным полюсам клетки. Хромосомы деспирализируются и становятся плохо различимыми; вокруг них формируются ядерные оболочки. Разделением цитоплазмы завершается образование двух новых клеток, каждая из которых содержит гаплоидное число однохроматидных (нереплицированных) хромосом и имеет формулу пС. Второе деление мейоза называют также эквационным, или уравнительным. В итоге, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2п4С) образуется четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пС). Биологическое значение мейоза состоит в сохранении постоянства количества хромосом в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Если бы в процессе мейоза не наблюдалась редукция набора хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии яйцеклеток и сперматозоидов количество хромосом увеличивалось бы в два раза. Мейоз служит также основой комбинативной изменчивости.

39. Критические  периоды онтогенеза. Влияние физиологически  активных соединений (индукторов, гормонов) на развитие организмов. Дифференциальная  активность генов и роль цитоплазмы  в ее регуляции. Фенокопии и морфозы.

Критические периоды онтогенеза

В процессе индивидуального  развития имеются критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействию повреждающих факторов внешней и внутренней среды. Выделяют несколько критических  периодов развития. Такими наиболее опасными периодами являются:

1) время развития половых  клеток - овогенез и сперматогенез; 

2) момент слияния половых  клеток - оплодотворение;

3) имплантация зародыша (4-8-е  сутки эмбриогенеза);

4) формирование зачатков  осевых органов (головного и  спинного мозга, позвоночного  столба, первичной кишки) и формирование  плаценты;

5) стадия усиленного роста  головного мозга ;

6) формирование функциональных  систем организма и дифференцирование мочеполового аппарата;

7) момент рождения  и период новорожденности - переход к внеутробной жизни; метаболическая и функциональная адаптация;

8) период раннего и  первого детства, когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами, системами и аппаратами органов;

9) период полового созревания.

   Ццитоплазма играет важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток. Активность генов зависит от цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки имеется активатор синтеза ДНК и репрессор синтеза РНК, которые действуют независимо друг от друга. Если ядра из клеток мозга взрослой лягушки пересадить в зрелый ооцит, то в них синтезируется РНК и не синтезируется ДНК. Некоторые органоиды цитоплазмы, имеющие свою систему белкового синтеза (митохондрии), могут влиять на развитие определенных признаков. Наследование признаков через цитоплазму - цитоплазматическая или внеядерная наследственность. В процессе развития имеет место сложное взаимодействие ядра и цитоплазмы. У растений и особенно животных главная роль в формировании признаков организма принадлежит ядру.

 Одновременно с быстрым ростом органов половой системы активизируется эмоциональная деятельность. Морфозы – это такие изменения органов, которые не препятствуют нормальному функционированию организма (например, сросшиеся цветоносные побеги у одуванчика, изменение конфигурации листьев).

Довольно часто при  реализации разных генотипов могут  возникать сходные фенотипы: фенокопии  и генокопии.

Термин «фенокопия» употребляется  в том случае, если рассматриваются  «дикий» и мутантный генотипы. Корректное применение термина «фенокопия»  предполагает, что для одного генотипа данный результат считается нормальным, а для другого – аномальным. Фенокопии – это, в сущности, морфозы  и тераты. Они не наследуются, но наследуется предрасположенность  к образованию фенокопий.

50. Формы отбора (направленный, стабилизирующий, дестабилизирующий,  дизруптивный) и их характеристика.

Направленный  отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического  состава популяций, что проявляется  в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в  тех случаях, когда популяция  находится в процессе приспособления к новой среде или же когда  происходит постепенное изменение  среды, а вслед за ней и постепенное  изменение популяции.

При длительном изменении  внешней среды преимущество в  жизнедеятельности и размножении  может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней  нормы. Это приведет к изменению  генетической структуры, возникновению  эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в  направлении приспособления к новым  условиям существования.

 Такой отбор приводит  к появлению новой нормы вместо  старой, переставшей соответствовать  новым условиям. Изменение признака  может происходить как в сторону  его усиления, так и в сторону  ослабления. Как приобретение нового  признака, так и утрата какого-либо  признака - результаты действия движущей  формы отбора. Редукция органов,  потерявших свое функциональное  значение, происходит именно таким  путем. Примерами являются некоторые  бескрылые птицы и насекомые,  растения-паразиты без корней  и листьев, ленточные черви  без пищеварительной системы,  потемнение окраски бабочки березовой  пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. Светлоокрашенные формы были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызывал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнаружилась темная кора деревьев. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы. Это явление известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма. Движущий отбор приводит к появлению нового вида.

Насекомые, ящерицы и ряд  других обитателей травы имеют зеленую  или бурую окраску, обитатели  пустыни - цвет песка. Шерсть животных, живущих в лесах, например леопарда, расцвечена небольшими пятнами, напоминающими  солнечные блики, а у тигра  имитирует окраску и тень от стеблей  камыша или тростника. Такая окраска  получила название покровительственной.

У хищников она закрепилась  благодаря тому, что ее обладатели незаметно могли подкрадываться к добыче, а у организмов, являющихся добычей, - вследствие того, что жертва оставалась менее заметной для хищников. Как же она появилась? Многочисленные мутации давали и дают большое  разнообразие форм, отличающихся по окраске. В ряде случаев расцветка животного  оказывалась близкой к фону окружающей среды, т.е. скрывала животное, играла роль покровительственной. Те животные, у  которых покровительственная окраска  была выражена слабо, оставались без  пищи либо сами становились жертвой, а их сородичи, обладающие лучшей покровительственной  окраской, выходили победителями в  межвидовой борьбе за существование.

Направленный отбор лежит  в основе искусственного отбора, при  котором избирательное скрещивание  особей, обладающих желательными фенотипическими  признаками, повышает частоту этих признаков в популяции. В ряде экспериментов Фальконер выбирал  из популяции шестинедельных мышей  самых тяжелых особей и давал  им спариваться между собой. То же самое он проделывал с самыми легкими  мышами. Такое избирательное скрещивание  по признаку массы тела привело к  созданию двух популяций, в одной  из которых масса возрастала, а  в другой - уменьшалась.

После прекращения селекции ни та, ни другая группа не вернулась  к первоначальной массе (примерно 22 грамма). Это показывает, что искусственный  отбор по фенотипическим признакам  привел к некоторому генотипическому  отбору и частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей.

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет  то состояние популяции, которое  обеспечивает ее максимальную приспособленность  в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются  особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что  наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи  с максимальной плодовитостью.

Однако наблюдения над  природными популяциями птиц и млекопитающих  показывают, что это не так. Чем  больше птенцов или детенышей  в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней  плодовитостью.

Отбор в пользу средних  значений был обнаружен по множеству  признаков. У млекопитающих новорожденные  с очень низким и очень высоким  весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем  новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство  из них имели слишком маленькие  или слишком большие крылья. И  в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного  появления малоприспособленных  форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию  от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько  в постоянном возникновении все  новых и новых мутаций. Причина  в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно  дают расщепление и в их потомстве  появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это  явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее широко известным  примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это  тяжелое заболевание крови возникает  у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (HbS) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В  большинстве человеческих популяций  частота этого аллея очень  низка и приблизительно равна  частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто  встречается в тех районах  мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более  высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается  и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в  природных популяциях. Первым на эту  особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования  не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически  неизменной, популяция не перестает  эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий  отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов  на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как  доминирование, эпистаз, комплементарное  действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.