Инбридинг и его использование в животноводстве

Содержание 

Введение…………………………………………………………………………….

История инбридинга. Положительные и отрицательные  аспекты……………...

Оценки инбридинга………………………………………………………………...

Инбредная депрессия. Инбредные животные……...……………………………..

Использование инбридинга в кинологии.………………………………………..

Литература …………………………………………………………………………

     Введение 

     Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной  работы с животными приходится прибегать  к использованию крайней формы  однородного подбора по происхождению - инбридингу, или родственному спариванию.

     Инбридинг (англ. inbreeding, от in — в, внутри и breeding — разведение), инцухт (нем. Inzucht), скрещивание  близкородственных форм в пределах одной популяции организмов. Наиболее тесная форма инбридинга — самооплодотворение.

     В России чистопородному разведению отводится  важнейшее место в племенной  работе с породами всех видов животных. При этом применяют два вида спаривания: неродственное (аутбридинг) и родственное (инбридинг). Спаривание животных, находящихся  в родстве, называется инбридингом.

     В животноводческой практике он использовался  с 18 века, при создании новых пород.

       Основная цель инбридинга –  сохранение наследственных особенностей  того или иного выдающегося  предка. Главное требование к  инбридингу – его направленность. Инбридинг нужно проводить только на определенное выдающееся животное.

     Обычно  случаи применения инбридинга устанавливают  по родословным животных. Если в  родословной со стороны матери и  отца в пределах первых пяти рядов  предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.  

История инбридинга.

Положительные и отрицательные  аспекты. 

        Инбридингом в селекции животноводства  и генетике называется получение  потомства от спаривания родственников.  По-русски существует равное по  смыслу, но как раз противоположенное этимологически выражение «кровосмешение».

        Вопрос об инбридинге был резко  поставлен практикой Беквеля  в середине ΧVІІІ в. И особенно практикой его блестящих последователей – братьев Коллингов, создавших знаменитую дюргамскую коротконогую породу скота, или шортгорнов. Идя по пути проложенному Беквелем, Коллинги практиковали невиданный ранее инбридинг. Так, бык Фаворит покрывал свою мать (получен знаменитый бык Комет), дочерей, внучек, правнучек.

У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу, Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.  
Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.

С развитием  генетики появляется множество экспериментальных  работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное  объяснение инбредной депрессии  и гетерозису,  
Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.

В последующем  различными учеными высказывалось  множество гипотез, в той или  иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной  депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.

Отсутствие  всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.

     Поскольку инбридинг - острый прием, связанный  с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач.

     Так как в генетическом отношении  инбридинг ведет к возрастанию  гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению  с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.

     При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.

     Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков  выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.

     Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом  и более далеких рядах предков.

     Тесные  степени инбридинга применяют для  получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает  на начальных этапах выведения новых  пород, а также иногда в случаях  разведения по линиям, когда стремятся  получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,

     Умеренные степени инбридинга служат хорошим  средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при  разведении по линиям, Во всех случаях  инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях.  
Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.

        Применение инбридинга в селекционных  целях не только не ограничивалось  шортгорнами, но учёные считают,  что почти все главнейшие породы  выведены с применением инбридинга.[1]

        У самоопыляющихся растений (пшеницы,  ячменя, гороха, фасоли, перца, цитрусовых, хлопчатника и др.) инбридинг — нормальное явление. У растений-перекрёстников и животных при инбридинге возможно проявление действия вредных рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают частичную (сублетальные и субвитальные гены) или полную (летальные гены) гибель организмов. Вредное влияние инбридинга часто обнаруживается, например, при самоопылении кукурузы, картофеля или кочанной капусты (снижение интенсивности роста плодовитости, возникновение аномалии и уродств). У кур ежегодное спаривание «брат × сестра» приводит к снижению в потомстве яйценоскости и жизнеспособности.

        У человека при браках двоюродных  братьев и сестёр в несколько  раз возрастает частота заболеваний  детей многими наследственными  болезнями, особенно — редкими; на 24—48% чаще, чем при неродственных браках, отмечаются врожденные уродства, мертвоворождения и смерть в детском возрасте.

      Инбридинг ведёт к возрастанию константности в потомстве: при инбридинге организм, гетерозиготный по данной паре генов (aA), даёт потомство, половина которого гетерозиготна (2Aa), а другая половина — гомозиготна (1AA + 1aa); во втором гибридном поколении количество гетерозигот составит (¹/₂)² = ¹/₄, в третьем — (¹/₂)³ = ¹/₈, в поколении n — (¹/₂)ⁿ. При самооплодотворении всех гетерозиготных особей популяции в каждом последующем поколении половина генов, пребывавших ранее в гетерозиготном состоянии, переходит в гомозиготное состояние.