Чернота зародыша яровой пшеницы и ограничение ее развития в условиях лесостепи Приобья

 

По интенсивности споруляции между штаммами получены значительные различия (более чем в 100 раз).

Коэффициент вариации составил 150, что свидетельствует о значительном разнообразии сибирской популяции A. tenuissima по активности размножения, характеризуя вид как r_K- стратега.

Самая высокая интенсивность  споруляции - более 100 тысяч конидий  на 1см² колоний - была отмечена у второго морфотипа A. tenuissima. Самая низкая активность размножения (менее 10 тыс. конидий/ см² колонии) была выявлена у третьего морфотипа. Первый и четвертый морфотипы A. tenuissima занимали промежуточное положение по интенсивности споруляции. Таким образом, основная часть сибирской популяции A. tenuissima представлена активно размножающимися штаммами, что объясняет доминирование указанного фитопатогена в микофлоре семян яровой пшеницы.

Различия по интенсивности  размножения между штаммами B. sorokiniana достигали 3,3 раза, коэффициент вариации составил 54, что свидетельствует о большем постоянстве этого признака по сравнению с A. tenuissima. В целом, вид A. tenuissima по средней интенсивности размножения превосходил B. sorokiniana в 2,8 раза, что свидетельствует о большей выраженности признаков r-стратегии у A. tenuissima по сравнению с B. sorokiniana, являющегося Кr- стратегом (Чулкина, 1991).

Для биологического обоснования  сезонного прогноза болезни нами были изучены условия и  сроки  инфицирования колосьев возбудителями  черноты зародыша яровой пшеницы (таблица 8).

 

Таблица 8 - Фитосанитарное состояние семян при разных сроках инфицирования колосьев (в среднем по пяти сортам), 2005-2007 гг.

Фенофаза пшеницы	Зараженность грибами, %		Чернота зародыша, %
	Alternaria tenuissima	Bipolaris sorokiniana	развитие	распространеность
Конец цветения	66,5	0	3,5	7,4
Формирование зерна	85,2	1,7	5,8	12,0
Молочно восковая спелость	88,3	5,0	9,9	21,3
Полная спелость	93,1	5,9	10,5	22,7

 

Данные таблицы свидетельствуют, что заселение колосьев A. tenuissima в конце цветения обеспечило развитие заболевания до 3,5% при распространенности – 7,4%. В период формирования и созревания зерна происходит постепенный рост заселенности колосьев, а затем и семян A. tenuissima. B. sorokiniana вступал в патогенный комплекс позже, в среднем к фазе молочно-восковой спелости. Это связано с тем, что активная передача возбудителя в пространстве воздушно-капельным путем происходит в период налива зерна яровой пшеницы. Специфика погодных условий в этот период (август - сентябрь) способствует активной споруляции B. sorokiniana на прикорневых листьях – основном источнике воспроизводства фитопатогена и происходит заселение зерна (Чулкина, 1985; Ашмарина, 2005; Торопова, 2005).

Заселение колосьев и  семян A. tenuissima меньше зависит от погодных условий. Заражение колосьев фитопатогеном происходит с растительных остатков в более широком временном диапазоне - с момента колошения и до уборки культуры. Этим объясняется превалирующая численность A. tenuissima на семенах районированных сортов во все годы исследований, несмотря на значительное разнообразие погодных условий.

Для установления связи между сроками заражения и  местом локализации возбудителей черноты зародыша в органах зерновок яровой пшеницы, нами был проведен раздельный анализ частей зерновки на искусственной питательной среде. Результаты представлены в таблице 9.

 

Таблица 9 - Сроки заражения органов зерновки возбудителями черноты зародыша, 2005-2007 гг.

Фаза развития	Заселенность фитопатогенами, %
	оболочка		эндосперм		зародыш
	Alternaria tenuissima	Bipolaris sorokiniana	Alternaria tenuissima	Bipolaris sorokiniana	Alternaria tenuissima	Bipolaris sorokiniana
Цветение	63,8	0	55,6	0	35,3	0
Формирование зерна	75,8	1,1	69,5	0	47,7	0
Молочно-восковая	92,0	1,7	78,6	2,2	55,4	0
Полная спелость	100	2,4	87,9	4,4	72,2	6,7

 

Независимо от сроков заражения A. tenuissima выделялась из всех органов зерновки: оболочки, эндосперма и зародыша. A. tenuissima доминировал на оболочках зерновок, начиная с цветения культуры и до созревания семян, достигая 100% инфицирования. Заражение зародыша и эндосперма так же начиналось с фазы цветения и возрастало по мере созревания культуры более чем в 2 раза, однако эти органы заселялись возбудителем в 1,8 раза слабее, чем оболочки.

В отличие от A. tenuissima оболочка и зародыш заражались  B. sorokiniana примерно с той же частотой, что и эндосперм. Наличие грибницы B. sorokiniana на оболочке зерновок было обнаружено, начиная с фазы формирования зерна. Более значительное присутствие этого возбудителя отмечено в зародыше, что подтверждает влияние фитопатогена на внешнее проявление черноты зародыша.

Для многолетнего прогноза заболевания существенное значение имеет изучение факторов передачи фитопатогенов во времени. В связи с этим мы проводили наблюдения за состоянием популяций B. sorokiniana и A. tenuissima на мембранных фильтрах в почве среднего уровня супрессивности. Результаты наблюдений за выживанием конидий A. tenuissima в почве в течение 32 месяцев представлены на рисунке 2.

А	Б

Рисунок 2 - Состав популяции возбудителей черноты зародыша в почве:  А - Alternaria tenuissima, Б - Bipolaris sorokiniana

Впервые выявлено, что A. tenuissima может значительное время (1,5 года) сохраняться в почве, что свидетельствует об её высокой конкурентной способности в отношении почвенной микрофлоры. Конидии A. tenuissima начали прорастать практически сразу после начала эксперимента, раньше покоящихся структур B. sorokiniana, прорастание которых было отмечено только к третьему месяцу эксперимента.

Через 32 месяца после  начала эксперимента соотношение конидий  сдвинулось в сторону деградации и составляло 55 и 73% по B. sorokiniana и A. tenuissima соответственно. Это произошло из-за гибели всех проросших в течение опыта структур. Наличие в почве через 32 месяца конидий B. sorokiniana и A. tenuissima в состоянии фунгистазиса свидетельствует о способности обоих возбудителей черноты зародыша сохраняться в почве в течение длительного времени. Однако инфекционный запас A. tenuissima в почве к концу эксперимента был в 2 раза меньше, чем у B. sorokiniana, у которого деградировало только 20% конидий, что свидетельствует о меньшей адаптации A. tenuissima к выживанию в почвенных условиях по сравнению с B. sorokiniana.

Исследования длительности выживания возбудителей черноты  зародыша на семенах показали, что B. sorokiniana способен сохраняться на семенах 3-5 лет, тогда как 80% популяции A. tenuissima отмирает на семенах через три года хранения.

4. Мероприятия  по ограничению черноты зародыша  яровой пшеницы

Для построения эффективной  защиты растений необходим подбор районированных сортов, устойчивых к компонентам патогенного комплекса (Санин, 2007). Полностью устойчивых (иммунных) к возбудителям черноты зародыша современных сортов, разрешенных к возделыванию на территории Западной Сибири, за годы исследований нами не установлено.

Мониторинг возбудителей черноты зародыша на 9 сортах яровой пшеницы (таблица 10) показал существенные различия по восприимчивости к B. sorokiniana.

 

Таблица 10 - Зараженность семян сортов яровой пшеницы возбудителями  черноты зародыша в Новосибирской  области, 2002-2005 гг.

Сорт	Зараженность грибами, %
	Bipolaris sorokiniana		Alternaria tenuissima
	среднее	амплитуда	среднее	амплитуда
Лютесценс 70	7,0	2-22	38,0	27-60
Терция	3,0	1-7	37,0	15-67
Новосибирская 89	13,0	0-28	36,0	28-46
Ильинская	16,0	5-32	39,0	26-56
Новосибирская 22	6,0	1-19	46,0	18-52
Обская 14	12,0	2-16	60,0	55-61
Новосибирская 29	3,2	0-11	36,8	29-58
Омская 28	1,3	0-3	41,0	18-79
Алтайская 92	1,6	1-3	35,5	12-75
НСР05	1,9		3,8

 

Относительную устойчивость к B. sorokiniana показали сорта: Омская 28, Алтайская 92, Терция, которые поражались этим возбудителем ниже ПВ. Сортов с относительной устойчивостью к A. tenuissima выявлено не было, все исследованные сорта заселялись этим возбудителем в значительной степени примерно на одинаковом уровне.

Для определения перспективы создания сортов с высокой устойчивостью к возбудителям черноты зародыша нами была проведена фитосанитарная оценка сортообразцов яровой пшеницы в процессе селекции. Изучение 18 сортообразцов и 2 районированных сортов яровой пшеницы показало, что между ними имеются существенные (в 12 раз) различия в развитии черного зародыша. Было выявлено 3 относительно устойчивых к черноте зародыша сортообразца, на которых в течение трех лет  развитие заболевания было ниже ПВ (5%). Корреляционный анализ позволил выявить существенную отрицательную связь развития черноты зародыша с массой 1000 зерен сортообразцов (r= -0,78), что свидетельствует о перспективности селекции сортов на устойчивость к заболеванию.

В качестве меры ограничения  развития черноты зародыша были рассмотрены фитосанитарные предшественники, результаты учетов представлены в таблице 11.

 

Таблица 11 - Развитие черноты зародыша в зависимости  от предшественника, (2003, 2006 гг.)

Предшественник	Развитие болезни, %	Распространенность болезни, %
Пар	5,3	7,7
Пшеница	6,5	14,9
Кукуруза	3,9	7,2
Костер	15,4	36,3
Пласт мн. трав	5,1	9,9
Озимая рожь	6,3	11,7

 

По данным таблицы  лучшими фитосанитарными предшественниками  яровой пшеницы являются кукуруза, пар и пласт многолетних трав. Развитие черноты зародыша после этих культур не превышало порога вредоносности.

Самое значительное развитие черноты зародыша (более 3 ПВ) было выявлено после костреца безостого, что требует дополнительных исследований интенсивности размножения возбудителей заболевания на указанной культуре.

Из-за ежегодного заселения семян  яровой пшеницы возбудителями черноты  зародыша выше ПВ необходимо разрабатывать технологические приемы повышения качества посевного материала. Для этого была рассмотрена калибровка семян. Образцы пяти сортов яровой пшеницы были разделены на три фракции просеиванием через сита с шириной отверстий 2,0; 2,5; 3,5 мм, и проанализированы методом рулонов. Результаты анализа представлены на рисунке 3. Alternaria tenuissima заселяла преимущественно хорошо выполненные зерновки, что согласуется с литературными данными, о заселении грибами рода Alternaria более крупных зерен из центральной части колоса (Михайлина, 1973; Зюбровская, 1981; Коробова, Торопова, 1989). Калибровка семян яровой пшеницы улучшала как их посевные качества, так и фитосанитарное состояние                  в отношении B. sorokiniana.

Рисунок 3 - Посевные качества семян в зависимости  от фракционного состава

Выбраковка семян с  диаметром зерновок менее 2 мм обеспечивала повышение всхожести и улучшение фитосанитарного состояния семян по основному возбудителю черноты зародыша.

Исследование влияния  предпосевного прогрева семян показало, что по сумме показателей лучшие результаты были получены при прогреве в течение часа при +30°С и +50°С. Происходило повышение посевных качеств семян и снижение их зараженности B. sorokiniana, что в дальнейшем подавляет развитие корневой гнили на подземных органах яровой пшеницы. Положительного влияния прогрева на зараженность семян A. tenuissima выявлено не было.